–409

با توجه به نتایج ضریب همبستگی پیرسون، تعداد درختچهها و قطر تاج آنها با ماده آلی خاک در سطح 5 درصد دارای همبستگی مثبت و معنیدار می‌باشد. همچنین بین تعداد درختچهها و تعداد جست گروهها با نیتروﮊن کل به ترتیب در سطح احتمال 1 درصد و 5 درصد همبستگی مثبت و معنی دار وجود دارد. مشخصه‌های کمی و کیفی درختچه‌های بادام کوهی با مشخصه‌های خاک از جمله اسیدیته، درصد شن، ماده آلی و نیتروﮊن کل رابطه مثبت و با مشخصه‌های خاک از جمله درصد رس و سیلت رابطه منفی وجود دارد، هر چند معنی دار نمیباشند.
کلمات کلیدی: بادام کوهی، عوامل فیزیوگرافی، ذخیره‌گاه کلم، شهرستان بدره
فصل اولکلیات تحقیق1635760889000
1-1- بیان مسالهاستان ایلام دارای 641667 هکتار جنگل و 1146280 هکتار مرتع می‌باشد که در مجموع بیش از 87 درصد استان را عرصه‌های منابع طبیعی تشکیل میدهد، این مقدار برابر 4% جنگل‌ها و 1% مراتع کشور و همچنین 10% سطح جنگل‌ها و 6% مراتع زاگرس می‌باشد. 66 درصد جنگل‌‌های استان را جنگل تنک تشکیل میدهد و جزء جوامع جنگلی مناطق خشک و نیمه‌خشک سلسله جبال زاگرس بوده و تیپ غالب آن را گونه بلوط ایرانی با 90%، گونه پسته وحشی 6% و 4% بقیه را بادام کوهی، داغداغان، کیکم، بادامک و غیره را شامل می‌شود. از جمله گونه‌های نادر گیاهی استان ایلام میتوان به مورد، بادام، بادامک، گلابی وحشی، سماق، ارغوان، لرگ، زربین و. . . اشاره کرد که ذخیرهگاه‌های جنگلی استان را تشکیل میدهند.
بادام کوهی درختچه‌ای متعلق به خانواده گلسرخیان تا ارتفاع 6 متر، با شاخه‌های متعدد، ایستاده و بدون کرک، سبز رنگ و استوان‌های، برگ‌های خطی، گل‌ها به قطر 25 میلی‌متر و موسم گلدهی آن اسفند تا فروردین ماه می‌باشد (مظفریان 1383). از نظر اکولوژیکی، جنگل‌‌های بادامک به عنوان یکی از مهم‌ترین عوامل بازدارنده بروز سیل در مناطق کوهستانی و تخریب اراضی و محصولات کشاورزی در بسیاری از مناطق جغرافیایی و اکولوژیکی مطرح میباشند.
ذخیره‌گاه بادام کوهی منطقه کلم بدره، جزء رویشگاه‌‌های با اهمیت و از ذخایر ژنتیکی درختچه‌ای در ایران محسوب میشود. عدم شناخت کافی از این ذخیره‌گاه مانع جدی در احیاء رویشگاه‌‌های تخریب یافته آن و برنامهریزی به منظور مدیریت بهینه رویشگاه‌‌های موجود خواهد بود. بر این اساس آگاهی از نیاز رویشگاهی این گونه و تعیین مشخصه‌های کمی و کیفی آن میتواند کمک شایانی برای استفاده مناسب از این گونه به همراه داشته باشد. در این راستا آگاهی از ویژگی‌های خاک رویشگاه این گونه نقش مؤثری در پیشنهاد گونه‌های سازگار با شرایط خاک در مناطق مشابه دارد، بنابراین میتوان از نتایج این پژوهش برای اصلاح، احیاء و حفاظت پوشش گیاهی مناطق با شرایط مشابه استفاده نمود. با توجه به بومی بودن گونه بادامک، ارزش اقتصادی از نظر تولید میوه، دارویی، صنعتی و خوراکی، اهمیت اکولوژیکی و استفاده از آن در طرح‌های آبخیزداری و حفاظت و احیاء و جلوگیری از فرسایش خاک و نبود اطلاعات کافی در خصوص گونه بادامک، اقدام به انتخاب آن برای بررسی و مطالعه رویشگاهی آن در ذخیره‌گاه کلم شهرستان بدره شده است. نتایج به دست آمده از این پژوهش می‌تواند برای جنگل کاری موفق گونه بادامک در استان ایلام به کار گرفته شود.
1-2- اهمیت و ضرورت انجام تحقیقیکی از وسیع‌ترین مناطق رویشی کشور منطقه زاگرس است که با پنچ میلیون هکتار جنگل تقریباً وسعتی معادل 40 درصد از کل جنگل‌‌های کشور را به خود اختصاص داده است. ارزشمندی این جنگل‌ها به لحاظ زیست محیطی ایجاب میکند که گونه‌های ارزشمند این مناطق مورد توجه علمی بیش‌تری قرار گیرند. قدم اول در حفاظت از این ذخیره‌های ارزشمند ملی آشنایی کامل با ویژگی‌های بومشناختی و بومسازگان آنهاست. جنس بادام یکی از با ارزش‌ترین رستنی‌های ایران می‌باشد که در بخش کوهستانی منطقه ایرانی و تورانی در مرکز، شرق و غرب پراکنش دارد. این جنس دارای بیش از 40 گونه در پاره ای از نقاط جهان می‌باشد که بیش از 30 گونه از آن در ایران رویش دارد (ایران نژاد پاریزی 1374). گونه‌های جنس بادام به علت دارا بودن خواص دارویی، صنعتی و خوراکی از لحاظ اقتصادی حائز اهمیت میباشند. گونه گیاهی بادامک در بسیاری از نقاط کشور امکان رویش دارد (الوانی نژاد 1378). بنابراین شایسته است که برای حفظ تنوع گون‌های، توسعه منابع طبیعی کشور و حفظ ارزش‌های زیست محیطی، چنین گونه‌هایی مورد توجه علمی بیش‌تری واقع شوند.
بادامک به عنوان یکی از گونه‌های درختچه‌ای مناسب برای بسیاری از مناطق اکولوژیک کشور مورد توجه بوده و سالهاست در اراضی شیبداری که در معرض خطر فرسایش آبی هستند، کشت میگردد. به جهت ماهیت اجرای طرح‌های تثبیت بیولوژیک، شناخت عوامل توسعه دهنده و یا محدود کننده گونه‌های گیاهی اهمیت به سزایی دارد. اولین گام در انتخاب گونه گیاهی مناسب، شناخت بستر مناسب برای بقا، رشد، زادآوری و استمرار تولید می‌باشد. از جمله مهم‌ترین عوامل در موفقیت طرحها و پروژه‌های جنگل‌شناسی و مدیریت جنگل، شناخت ویژگی‌ها، نیازها و فرایند‌های رویشی گیاه و اثر متقابل آنها با شرایط رویشگاه است. رشد گیاهان علاوه بر خصوصیات ژنتیکی، به عوامل محیطی و رویشگاهی بستگی دارد که این عوامل محیطی مجموع‌های از خصوصیات خاک، توپوگرافی، آب و هوا، اقلیم و دیگر نهاده‌‌های اکولوژیک هستند. در برنامهریزی‌های اصلاح و توسعه منابع طبیعی، ضمن لزوم بررسی‌های گیاه شناسی برای هر گونه گیاهی، شناخت نیاز‌های محیطی گیاه نیز باید مورد توجه متخصصان مربوطه قرار گیرد.
در این راستا، آگاهی از خواهش‌های بومشناختی گونه بادامک در ذخیره‌گاه جنگلی کلم شهرستان بدره در استان ایلام از نظر خاک، اقلیم، شرایط توپوگرافی و سایر عوامل محیطی میتواند برنامه‌‌های حفاظت، احیاء و توسعه این منابع جنگلی را با موفقیت بیش‌تری همراه کند.
در اغلب عرصه‌های ملی بویژه در استان ایلام در حال حاضر امکان استفاده از گونه‌های درختی فراهم نیست و تجربیات اخیر حکایت از عدم استقرار و یا استقرار ضعیف جنگل‌کاری با گونه‌های درختی دارد. بنابراین در حال حاضر استفاده از گونه‌های درختچه‌ای همچون بادامک که میتواند نقش پیش‌آهنگ را در عرصه‌های تخریب یافته جنگل‌‌های زاگرس داشته باشد، تنها راهکار موجود است. یکی از مناسب‌ترین گونه‌های موجود به منظور احیای مناطق تخریب یافته استفاده از انواع بادام بویژه بادامک است. تحقیق حاضر نیز با هدف بررسی شرایط و نیاز رویشگاهی گونه بادامک در ذخیرهگاه کلم شهرستان بدره انجام گرفت که نتایج حاصل از آن میتواند به عنوان یک دستاورد مهم در جهت مدیریت بهینه این ذخیره‌گاه و همچنین در برنامهریزی‌های حفاظت، احیاء، توسعه و مدیریت هر چه دقیق‌تر این گونه ارزشمند مورد استفاده قرار گیرد.
1-3- سؤالات تحقیقخصوصیات کمی و کیفی جوامع درختچه‌ای بادام کوهی در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا و جهت جغرافیایی تغییر میکند؟
آیا تراکم درختچه‌های بادام کوهی در یال‌ها بیش‌تر از درهها است؟
1-4- اهداف بررسی شرایط رویشگاهی گونه بادام کوهی در ذخیرهگاه جنگلی کلم شهرستان بدره
تعیین مشخصه‌های کمی و کیفی درختچه بادام کوهی ذخیرهگاه جنگلی کلم شهرستان بدره
1-5- تعاریف و کلیات1- پوشش گیاهی
پوشش گیاهی عبارت از انواع درختان، بوته‌ها و علوفه و چمن و سبزی که در سطح زمین استقرار می‌یابد به عبارتی هرگونه سرسبزی در سطح زمین را سطح پوشش گیاهی نامند (‌جنگل، مرتع، زراعت) فقدان پوشش گیاهی در سطح زمین از عوامل عمده تخریب سطح خاک توسط باران می‌باشد. پوشش گیاهی مانعی است در مقابل باران که به سطح خاک برخورد می‌نماید. برخورد باران به سطح خاک باعث جابجایی خاکدانه‌ها و فرسایش خاک می‌شود. فرسایش خاک حاصلخیز فقر پوشش و نابودی آن‌را در پی دارد‌. عدم وجود پوشش گیاهی نیز نابودی خاک را در پی دارد. به عبارتی پوشش گیاهی و خاک برای حفظ خود مکمل یکدیگرند‌. عدم وجود یکی باعث نابودی دیگری می‌شود. این ارتباط حیاتی به حیات بشر و موجودات زنده ارتباط دارد.
2- اُت اکولوژی
الف) مطالعه و شناخت روابط و چگونگی رفتار جمعیت یک گونه در رویشگاه و تعامل با اجزاء آن است، که در مدیریت علمی رویشگاه‌‌های یک گونه به منظور حفظ، احیاء و اصلاح آنها حائز اهمیت می‌باشد (مهاجر 1385).
ب) شاخه‌ای از علم اکولوژی که روابط بین یک ارگانیسم یا گونه را با محیط زنده و غیر زنده (رویشگاه آن) مورد مطالعه قرار میدهد.
3- رویشگاه
مجموعه عوامل اقلیمی، خاکی و پستی بلندی که در یک محل وجود دارد و شرایط لازم و کافی را برای استقرار و رشد و توسعه درختان بوجود میآورد. رویشگاه مترادف پایگاه به کار برده میشود (مهاجر 1385).
4- شرایط اکولوژیکی
دامنه پراکنش گونه‌‌های درختی در جنگل‌‌های زاگرس متفاوت بوده و هر گونه دارای نیاز رویشگاهی خاصی می‌باشد. در منطقه اکولوژیک زاگرس گونه‌‌های مختلفی انتشار دارند که در فرم‌‌های مختلف زمین، در جهت‌‌های جغرافیایی مختلف، در ارتفاعات مختلف از سطح دریا، بر روی خاک‌‌های مختلف با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مختلف دارای گسترش‌گاه ویژه‌ای هستند (زهره‌وندی و همکاران 1390).
5- ذخیرهگاه جنگلی
ذخیره‌گاه جنگلی عرصه‌ای جنگلی است که به دلایل اکولوژیک و یا دخالت‌‌های انسانی دچار آسیب شده و با خطر انقراض یک یا چند گونه جنگلی روبه رو است. با توجه به این که چنین پدید‌های نابودی تنوع زیستی را در زیست کره به دنبال خواهد داشت لازم است با هدف جلوگیری از چنین اتفاقی، برنام‌های را برای حفاظت از این مناطق و به منظور استمرار زادآوری اجرا کرد.
6- بادام کوهی
پراکنش جنس بادام از نظر تقسیم بندی‌های جغرافیای گیاهی در منطقه ایرانوـ تورانی است و از حوزه دریای مدیترانه تا آسیا گسترش دارد. پراکنش اصلی آن در جنوب غرب آسیا و خاورمیانه است؛ اما تعداد بسیار کمی از گونه‌ها در چین و مغولستان وهمین طور جنوب شرق اروپا رویش دارند. بررسی‌های تکاملی نشان داده است که تکامل بادام در مناطق استپی خشک، بیابان‌ها و مناطق کوهستانی تحت شرایط سخت صورت پذیرفته و این جنس با زیسگاه‌های خشک و نیمه خشک سازگار شده است. بادام در ارتفاعات و بر روی دامنه‌‌های صخره ای، سنگی، سنگریزه‌ای و یا بستر‌های شنی یا رسی رشد می‌کند. این جنس نیازمند مناطق نورگیر باز است و هم چنین در استپ‌ها و استپ ـ جنگل‌ها می‌روید.
جنس Amygdalus به خانواده Rosaceae گل سرخیان تعلق دارد. در حال حاضر این تیره تقریباً دارای 90 جنس و 3000 گونه می‌باشد و در ایران دارای 4 زیرتیره، 30 جنس و تقریباً 27 گونه و 7 طایفه است. بادام کوهی درختچه‌ای است خاردار شاخه‌‌های آن در ابتدا صاف و قهوه‌ای روشن است پس از چندی رنگ آن به خاکستری روشن یا تیره تبدیل می‌شود. گل بادام روی شاخه‌‌های یکساله به صورت جانبی و انفرادی پدیدار می‌شود. گسترش اصلی جنس بادام در منطقه ایرانی- تورانی است و معمولاً در نواحی جنوب غربی آسیا پراکنده اند. گونه‌‌های بادام در شرایط متفاوتی از جمله در شیب جنوبی رشته کوه‌‌های البرز تا شیب شمالی کوه‌های مکران در جنوب ایران گسترش دارد و رشد می‌کند (وفادار و دیگران 2008). گونه A. arabica در غرب ایران پراکنده است که دارای شاخه‌های شیاردار و دمبرگ 7 میلی‌متری است. این گونه به دلیل اهمیت اقتصادی، دارویی و کشاورزی از زمان‌‌های بسیار دور مورد توجه بوده و در برابر فرسایش از خاک نگهداری می‌کنند و به دلیل وجود اسید‌های چرب غیراشباع و آمیگدالین مصارف دارویی بالایی دارد (شنگ مین 2003).
بلندی درخت بادام به 6 ‌تا10 متر می‌رسد. ریشه آن قوی است و به طور عمودی تا 3 متر در زمین فرو می‌رود و به همین دلیل نسبت به خشکی و کم‌آبی مقاوم است. تنه درختان بادام در جوانی به رنگ خاکستری شفاف و صاف که به‌ تدریج رنگ آن تیره‌تر می‌شود. برگ بادام کشیده و نوک‌تیز و چرمی و کلفت است و بنابراین در هوای گرم و خشک مقاوم است.
از نظر اکولوژیکی، دما مهم‌ترین فاکتور اقلیمی برای گونه بادام است. بادام برای جوانه زنی یکنواخت در بهار، به سرمای زمستانه متوسطی نیاز دارد. درخت بادام سرمای زمستان را در حد متوسطی تحمل می‌کند ولی به علت زود باز شدن گل‌‌های آن تحمل این درخت نسبت به سرمای بهاره کمتر است. نیاز سرمایی برای باز شدن عادی جوانه‌ها بسته به نوع دما متفاوت بوده و از 100 تا 700 ساعت پائین‌تر از 2/7 درجه سانتی‌گراد متغیر است. خواب جوانه‌ها به علت وجود غلظت زیاد قند در آنها می‌باشد. درخت بادام سرمای زمستانه را تا 20- درجه سانتی گراد تحمل می‌کند. در صورتی که سرما بیش از این حد باشد و سرد شدن هوا نیز به تدریج صورت گرفته باشد، درخت بادام مقاومت بیش‌تری به سرما خواهد داشت. عامل محدود کننده کاشت بادام سرمای بهاره بخصوص در زمان گل یا بلافاصله پس از تشکیل میوه است. شیب‌های جنوبی برای کاشت بادام خیلی مطلوب است و زمین‌های هموار نیز در صورتی که دارای هوای ملایمی باشند می‌توانند مورد استفاده قرار گیرد. در مناطقی که سرمای بهاره متداول است باید از ارقام دیر گلده استفاده شود. بنابراین نسبت به سرمای دیررس بهاره بسیار حساس هستند بادام برای رساندن میوه خود نیاز به 8-6 ماه فصل رشد دارد و در تابستان خواهان هوای گرم و خشک می‌باشد و در مناطقی که متوسط بارندگی کمتر از 250 میلی‌لیتر در سال دارد، به خوبی رشد می‌کند (خاتم‌ساز 1371).
مناسب‌‌ترین خاک برای بادام خاک‌‌های لومی می‌باشند، اما با توجه به این‌که درختان بادام اغلب در خاک‌‌های غیر حاصلخیز کاشته می‌شوند، بنابراین قبل از کاشت برای تعیین میزان کمبود مواد غذایی باید تجزیه خاک صورت گیرد. تجزیه برگی نیز برای تشخیص مقدار و نوع عناصر غذایی خاک مفید است.
درخت بادام بی برگ در جنگل‌‌های زاگرسی به عنوان گونه پرستار و پیش‌آهنگ شناخته شده و یکی از مقاوم‌‌ترین درختان به خشکی و گرما در میان درختان و درختچه‌‌های جنگلی شناخته می‌شود. با توجه به اینکه کشور ما یکی از کشور‌های دارای آب و هوای خشک بوده و کمبود آب در کشاورزی و باغبانی مطرح می‌باشد توسعه‌ی کشت و کار گونه‌‌های مختلف بادام در مناطق مناسب ضروری می‌نماید (شکل 1-1).

شکل 1-1- نمایی از درختچه بادام کوهی در منطقه مورد مطالعه (ذخیره‌گاه بادام کلم بدره)7- تیپ‌های گیاهی منطقه
الف) تیپ Amygdalus arabica- Annual grasses
این تیپ در شیب شمالی منطقه در محدوده طول شرقی 25. 1 54 46 تا 22. 2 59 46 و عرض شمالی 6. 5 2233 تا 15. 2 24 33 واقع شده است. به علت شرایط اکولوژیکی و فشار چرای دام، گرایش پوشش گیاهی منطقه منفی است. گونه‌های علفی منطقه مورد مطالعه نیز شامل گراس و فورب یکساله می‌باشند و گیاهان بوته‌ای به صورت محدود وجود دارند. خاک این تیپ عمیق و دارای املاح گچ و آهک و مارن می‌باشد. بافت خاک متوسط تا سنگین دارای ساختمان توده‌ای، مقدار خلل و فرج متوسط با تعداد زیاد و ریشه‌های ریز با تعداد متوسط واکنش در برابر HCL زیاد، هدایت الکتریکی 74/0 دسی‌زیمنس بر متر و اسیدیته آن برابر 78/7 می‌باشد. از نظر پایداری خاکدانه‌ها بسیار سخت و درصد اشباع آن برابر 48 درصد و مقدار کربنات کلسیم در این افق 48 درصد است. میزان لاشبرگ 5 درصد می‌باشد و در این تیپ 29 درصد سنگریزه دیده می‌شود میزان خاک لخت 1/31 درصد می‌باشد. پوشش گیاهی در این تیپ دارای 5/9 درصد تاج پوشش می‌باشد. لیست گیاهان موجود در این تیپ در جدول1-1 ارائه شده است.
جدول 1-1- لیست گیاهان شناسایی شده در تیپ Amygdalusarabica- Annual grassesردیف نام فارسی نام علمی خانواده شکل زیستی
1 گاوزبان خارک‌دار Anchusa strigosa Labill Boraginaceae He
2 گون Astragalu neomozafarina ina Papilionaceae Ch
3 بارهنگ Plantago psylium Plantaginaceae He
4 دانه تسبیح Aegilo pscrassa Gramineae Th
5 جو هرز (قلطاس) Hordeum glaucum Gramineae Th
6 بادامک Amygdalus lycioides Rosaceae Ph
7 گلرنگ زرد Carthamus oxycanthalis Compositae Th
8 شکر تیغال مشهدی Echinops ritroides Bunge Compositae He
9 دگر گل گندمی Hetheranthelium piliferum Gramineae Th
10 زنگوله ای شرقی Onosma heliotropium Boraginaceae He
11 سدابی زگیل دار Haplophylumtuberculatum Rutaceae He
12 طوسک ایتالیایی Scabiosa rotate Dipsacaceae Th
13 ترشک Rumexephedroides Polygonaceae Th
14 بهمن Stipa capensis Thunb Gramineae Th
15 ختمی Alceaaucheri Malvaceae He
16 سوزن چوپان Erodium ciconium Geraniceae Th
17 بادام کوهی Amygdalus Arabica olive Rosaceae Ph
18 خنجوک Pistachia khinjuk Anacardiaceae Ph
19 چچم شکننده Loliumrigidum Gramineae Th
20 شبدر Trifolium campester Papilionaceae Th
21 شکر تیغال Echinopsritroides Compositae He
22 گوش بره Phlomis persica Bioss Labiatae He
23 کنگر Gundelia tournefortii Compositae He
24 علف جارو Bromus danthonia Gramineae Th
25 جارو علفی بامی Bromus tectorum Gramineae Th
26 مریم گلی Salvia bracteata Labiatae He
27 گچ دوست Gypsophila pallida Caryophyllaceae He
28 بله جی جی Astragalus fasciculifolius Papilionaceae Ch
شکل زیستی: تروفیت :Th، همیکریپتوفیت :He، کامفیت :Ch، فانروفیتPh
ب) تیپ Quercus brantii- Amygdalus arabica
این تیپ در قسمت شمال غربی منطقه قرار گرفته است و در بین طول شرقی 2. 2 53 46 تا 28. 6 57 46 و عرض شمالی 16. 9 21 33 تا 36 23 33 واقع شده است. این تیپ دارای شیب زیاد و عمق خاک کم تا متوسط بوده و سنگ بستر در بعضی قسمت‌‌های آن نمایان شده است. پوشش گیاهی درختی بیش‌تر از نوع بلوط ایرانی همراه با پایه‌‌های پراکند‌های از بنه است. بافت خاک متوسط تا سنگین دارای ساختمان توده‌ای، مقدار خلل و فرج زیاد با اندازه متوسط و بدون ریشه و واکنش در برابر HCL زیاد، هدایت الکتریکی 76/0 دسی‌زیمنس بر متر و اسیدیته آن برابر 65/7 می‌باشد. از نظر پایداری خاکدانه‌ها سخت و درصد اشباع آن برابر 2/32 درصد و مقدار کربنات کلسیم در این افق 5/68 درصد است. میزان لاشبرگ 5 درصد می‌باشد و در این افق 7/26 درصد سنگریزه دیده می‌شود و خاک لخت 35 درصدد می‌باشد. درصد پوشش گیاهی این تیپ 49/20 درصد می‌باشد.
جدول 1-2 لیست گیاهان شناسایی شده در AmygdalusarabicQuercusbrantii-ردیف نام فارسی نام علمی خانواده شکل زیستی
1 جارو علفی هرز Bromus danthonia Gramineae Th
2 گلرنگ زرد Carthamu soxycanthalis Compositae Th
3 جاشیر Ferulago macrocarpa Umbelliferae He
4 بابونه Anthemis altissima Compositae Th
5 کنگر Gundeliatournefortii Compositae He
6 دانه گنجشکی Helianthemum salisifolim Cistaceae Th

دانلود پایان نامه ارشد- مقاله تحقیق

 برای دانلود فایل کامل به سایت منبع مراجعه کنید  : homatez.com

یا برای دیدن قسمت های دیگر این موضوع در سایت ما کلمه کلیدی را وارد کنید :

 

7 شیرپنیر موئین Galium setaceum Rosaceae Th
8 دم روباهک Lophocloaphleoides Gramineae Th
9 خشخاش هرز Papaverdubium Papaveraceae Th
10 لعل کوهستان Olivier adecombens Umbelliferae Th
11 بادام کوهی Amygdalus arabica Rosaceae Ph
12 دانه تسبیح Aegilopscrassa Gramineae Th
13 جو وحشی Hordeum glaucum Gramineae Th
14 طوسک ایتالیایی Scabiosa rotate Dipsacaceae Th
15 بارهنگ کتانی Plantago psyllium Plantaginaceae He
16 بلوط ایرانی Quercus brantii Fagaceae Ph
17 شکر تیغال Echinopsritroides Compositae He
18 بله جی جی Astragalus fasciculifolius Papilionaceae Ch
19 زوال Eryngium billardieri Umbelliferae He
20 شبدر Trifolium campester Papilionaceae Th
شکل زیستی: تروفیت :Th، ژئوفیت :GE، همیکریپتوفیت :He، کامفیت :Ch، فانروفیتPh
8- خواص دارویی
بادام ملین بوده و روغن بادام ضد یبوست است مخصوصاً می‌توان از روغن بادام رفع یبوست بچه‌ها استفاده کرد.
بادام برای درمان زخم روده‌ها و مثانه و اسهال مفید است.
بادام تقویت کننده نیروی جنسی است و تولید اسپرم را زیاد می‌کند، بادام آسیاب شده و با عسل مخلوط شده، برای درد کبد و سرفه مفید است.
شکوفه بادام را دم نموده و به عنوان مسهل برای اطفال می‌توان استفاده کرد.
دم کرده پوست قهوه‌ای رنگ مغز بادام بهترین دارو برای تسکین درد و التهاب مجاری تنفسی است.
روغن بادام خواب آور است و بی خوابی را از بین می برد.
مالیدن روغن بادام برروی پوست التهاب را رفع کرده و سوختگی را درمان می‌کند.
ریشه درخت بادام برای درمان انواع دردها مفید است و برای پاک کردن طحال، کلیه و دفع کرم رود به کار می رود.
1-6- جمع بندی و جنبه جدید بودن و نوآوری در تحقیقبا توجه به گسترش رویشگاهی وسیع گونه بادام کوهی در کشور متاسفانه در ارتباط با بررسی رویشگاهی این گونه تحقیقات در داخل کشور اندک می‌باشد و بجز چند توده بادام کوهی در استان‌های کرمان و چهارمحال بختیاری در دیگر مناطق مطالعه جامعی صورت نگرفته است. در استان ایلام گونه درختچه‌ای بادام کوهی منطقه کلم شهرستان بدره به عنوان ذخیره‌گاه از سوی سازمان جنگل‌ها، مرتع و آبخیزداری کشور معرفی شده است که تاکنون هیچگونه مطالعه‌ای در مورد بررسی خصوصیات رویشگاهی آن صورت نگرفته است. به همین دلیل و به منظور شناخت و کسب اطلاعات و نیز به دلیل اینکه این گونه از گونه‌هایی با ارزش ژنتیکی و اقتصادی بالاست و رویشگاه آن در استان به عنوان ذخیرهگاه معرفی شده است، مطالعات در خصوص این گونه ضروری احساس شده و هدف این مطالعه نیز بررسی شرایط رویشگاهی گونه بادام کوهی ذخیرهگاه جنگلی کلم بدره می‌باشد.

فصل دوممروری بر ادبیات و پیشینه تحقیق1903095284480000
2-1- مرور منابع2-1-1- بررسی پژوهش‌های انجام شده در داخل کشورپیری (1391)، مطالعه شرایط رویشگاهی لرگ در دره لارت شهرستان بدره استان ایلام پرداخت عرصه تحت پوشش توده لرگ پس از ثبت موقعیت تمام پایه های لرگ در، آماربرداری صدرصد از مشخصه های کمی و کیفی انجام شد خاک منطقه دارای بافت رسی – لومی تا شنی – رسی – لومی با میانگین اسیدیته برابر 34/7 بوده است نتایج نشان داد که حداقل و حداکثر قطر پایه ها به ترتیب 7 و 91 سانتی متر بوده حداقل و حداکثر ارتفاع درختان بترتیب5/0 و20 متر می باشد میانگین ارتفاع درختان به روش لوری 34/14 متر محاسبه گردید تجدید حیات درختان به طور متوسط برابر 5/770 اصله در هکتار و جنگل ناهمسال و نامنظم می باشد.
قربانی (1391)، بررسی برخی از خصوصیات اکولوژی گونه مورد را در سه ذخیره گاه جنگلی تنوره آبدانان، زرآب زرین آباد، و روستای مورد از توابع بخش چوار در استان ایلام پرداخت نتایج نشان داد که محدوده ارتفاعی مورد بین 826 تا 1100 متر ارتفاع از سطح دریا بوده و بیشترین پارامتر ارتفاع و قطر به ترتیب 02/3، 88/3 مربوط به ذخیره گاه زرین آباد از نظر پارامتر شادابی و تعداد زادآوری ذخیرگاه چوار اختلاف معنی داری نسبت به دو ذخیرگاه دیگر می باشد . خاک رویشگاه چوار سیلتی – لومی و دو رویشگاه دیگر رسی – لومی بوده . نتایج همبستگی بین متغیرها نشان داد که در هر سه رویشگاه بین قطر تاج و ارتفاع پایه ها همبستگی مثبت وجود دارد . در رویشگاه چوار زاداوری درختان با میزان کربن آلی و پتاسیم خاک دارای همبستگی مثبت و دررویشگاه آبدانان بین ارتفاع پایه ها و میزان اسیدیته خاک همبستگی منفی بسیار قوی وجود دارد .
گودرزی و همکاران (1391)، در تحقیقی تأثیر فیزیوگرافی و برخی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک را بر روی پراکنش گونه بادامک در چهار منطقه از استان مرکزی مورد مطالعه قرار دادند. در این پژوهش پس از جنگل گردشی و بررسی مقدماتی منطقه و با توجه به متغیر‌هایی مانند جهت جغرافیایی، ارتفاع از سطح دریا و شیب اقدام به پیاده نمودن 61 قطعه با استفاده از دستگاه GPS در چهار منطقه جلایر ساوه، نیمور محلات، جفتان تفرش و سرآبادان تفرش گردید. نتایج به دست آمده از آزمون تجزیه واریانس یک طرفه نشان داد که بیش‌‌ترین ارتفاع از سطح دریا، شیب، آهک، هدایت الکتریکی و فسفر در منطقه نیمور محلات، بیش‌‌ترین مقدار درصد شن و سطح مقطع تاج در هکتار در مناطق جلایر ساوه و سرآبادان تفرش، بیش‌‌ترین تعداد درخت در هکتار در منطقه سرآبادان تفرش و کم ‌ترین ارتفاع از سطح دریا و سیلت در منطقه جلایر ساوه وجود دارد. همچنین تحلیل مولفه‌‌های اصلی بیانگر آن است که همه مشخصه‌‌های رویشی در جهت مثبت محور اول پراکنده شدهاند. منطقه جلایر ساوه بیش ‌ترین همبستگی مثبت را با محور اول و نیمور محلات با محور دوم نشان می‌دهد. در ربع اول و در مناطق سرآبادان و جلایر ساوه درصد شن و ازت کل و در ربع دوم و در منطقه نیمور محلات ارتفاع از سطح دریا، شیب و فسفر و در ربع چهارم و در منطقه جفتان تفرش کربن آلی از مهم ‌ترین عوامل تأثیرگذار بر پراکنش بادامک میباشند.
صیادی و همکاران (1391)، در مطالعه خود به بررسی اثر توپوگرافی و خصوصیات خاک بر خصوصیات کمی و کیفی بادام کوهی در ذخیرهگاه رحمت آباد شهرستان آبیک استان قزوین پرداختند. آماربرداری از پایه‌‌های بادام کوهی و ثبت مشخصات کمی و کیفی به صورت صد در صد انجام گرفت. مشخصه‌های مورد نظر از لحاظ جنگل‌شناسی شامل تعداد درختان، ارتفاع کامل، قطر متوسط تاج، قطر یقه (مجموع جست‌‌های تشکیل دهنده تنه) و مشخصه‌های کیفی شامل فرم تنه، وضعیت شادابی و سلامت تاج، سلامت تنه، انحنا و پیچیدگی تنه مورد سنجش قرار گرفت. برداشت نمونه‌های خاک از عمق 20-0 سانتیمتری به صورت انتخابی، در نقاطی که وضعیت پوشش گیاهی و توپوگرافی به طور واضحی تغییر می‌کرد با در نظر گرفتن قطعه نمونه‌‌هایی صورت گرفت. نتایج تحقیق نشان داد که بین تعداد پایه در هکتار بادام و ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت اختلاف معنیداری وجود دارد. همچنین در این تحقیق معلوم شد که از بین خصوصیات فیزیکی خاک تنها درصد سنگریزه و درصد تخلخل با برخی از خصوصیات کمی بادام کوهی همبستگی دارد.
میرآزادی و همکاران (1391)، تحقیقی را در ارتباط با بررسی وضعیت رویشگاه‌‌های طبیعی درختچه مورد در استان لرستان و چگونگی حفاظت از آنها انجام دادند. هدف از پژوهش آنها بررسی رویشگاه‌‌های درختچه مورد در استان لرستان و بررسی میزان تخریب این رویشگاه‌ها بود، به این منظور 31 رویشگاه عمده این درختچه در استان لرستان شناسایی گردید و پس از مراجعه به این مناطق ویژگی‌های رویشگاهی و خاکی آنها مورد اندازهگیری قرار گرفت، نتایج این تحقیق نشان داد که رویشگاه‌‌های مورد در استان لرستان به شدت تخریب یافته بوده و روند نزولی و قهقرایی طی میکنند، با توجه به نتایج به دست آمده این محققان آنچه بیش از هر عامل دیگری امروزه در زمینه حفظ منابع طبیعی به ویژه در سطح ملی می‌تواند تأثیرات مثبت داشته باشد، افزایش معرفت و آگاهی جامعه در زمینه منابع طبیعی و شناخت مسایل و مشکلات زیست محیطی است.
فیروزبخت و همکاران (1391)، مطالعه‌ای را تحت عنوان ارزیابی و تعیین شرایط رویشگاهی بنه atlantica Pistacia در جنگل‌‌های زاگرس مرکزی انجام دادند. در این تحقیق خصوصیات گیاه شناسی، اقلیمی، رویشگاهی، خاک شناسی، زمین شناسی، مورفولوژیک، فیزیولوژیک، جنگل‌شناسی و پوشش‌های همراه بنه در زاگرس مرکزی و ایران مورد بررسی و مطالعه قرارگرفت. همچنین اهمیت جنگل‌‌های بنه در اکوسیستم زاگرس مورد نقد قرارگرفته و یکسری پیشنهادها برای حفظ جنگل‌‌های بنه ارائه گردیده است.
توکلی نکو و همکاران (1390)، در بررسی رویشگاه‌‌های بادامک در استان قم دریافتند که تراکم درختچه‌‌های بادامک در دامنه‌ها بیش‌تر است. از نظر ارتفاع، قطر تاج، مساحت تاج پوشش و مساحت تاج پوشش در واحد سطح، درختچه‌های موجود در درهها وضعیت بهتری داشتند و مقادیر آن برای دامنه بیش‌تر از یال‌ها بود. از نظر رشد سالانه درختچه‌ها، با اندازه‌گیری فاصله میان گره‌ها و محاسبه رشد طولی شاخه در سال جاری، بیش‌‌ترین مقادیر در دره‌ها و پس از آن در دامنه‌ها و یال‌ها مشاهده شد. همچنین جهت جغرافیایی نقش مهمی در پراکنش بادامک نشان داد، به طوری که بیش‌‌ترین تراکم درختچه‌ها در شیب‌‌های جنوبی و شرقی و کم‌ترین مقدار آن در شیب‌‌های شمالی و غربی مشاهده گردید. همچنین از دیگر عوامل موثر بر پراکنش بادامک شرایط خاک و به ویژه بافت خاک بود که در مواردی که خاک با بافت متوسط تا سبک همراه با سنگریزه وجود داشت، تراکم درختچه‌‌های بادامک بیش‌‌ترین مقدار بود.
رجبی نوفاب (1390)، در پایاننامه کارشناسی ارشد خود به برآورد ترسیب کربن در دو گیاه بادام کوهی و مو و بررسی امکان واسنجی مدل‌های ترسیب کربن (مطالعه موردی ایستگاه حسین آباد استان فارس) پرداخت و نتایج وی نشان داد که مقدار کربن آلی ترسیب شده در خاک تحت درختچه‌های بادامکوهی و مو به ترتیب 1/354 و 4/227 تن در هکتار است. هدایت الکتریکی از مهم‌ترین عوامل خاکی تأثیرگذار بر میزان کربن آلی خاک در درختچه بادام است در حالی که در گونه مو اسیدیته از جمله فاکتور‌های مهم تأثیرگذار بر میزان ترسیب کربن است. همچنین بیان کردند که با توجه به نتایج این تحقیق، ضروری به نظر میرسد اقدامات لازم در جهت افزایش پتانسیل ترسیب کربن در عرصه‌های مختلف کشور انجام گیرد تا قدمی در راستای کاهش غلظت کربن در جو به منظور کاهش تغییر اقلیم برداشته شود.
روانبخش و همکاران (1389)، در مطالعه خود تحت عنوان بررسی کمی و کیفی ذخیرهگاه جنگلی ارس- شیرخشت اوشان در البرز مرکزی، نشان دادند که این توده دو تیپ جنگلی اصلی شیرخشت- ارس و شیر خشت – راناس دارد. گونه‌های این توده در اشکوب درختی شامل ارس، بنه، پلاخور و تا بوده و در اشکوب درختچه‌ای، شیرخشت، راناس، تنگرس، نسترن و زرشک دیده میشوند. توده دارای ساختار ناهمسال نامنظم بوده است. همچنین تجدید حیات توده در بخش انبوه 7 برابر بیش از بخش تنک است. شادابی و سلامت توده با رتبه دهی به 7 گونه اصلی، مورد بررسی قرار گرفت.
الوانینژاد (1387)، در مطالعه خود جهت بررسی عوامل مؤثر بر پراکنش گونه بادام کوهی در دو منطقه مختلف استان فارس دریافت که عامل جهت جغرافیایی نقش مهمی در پراکنش گونه بادام کوهی ایفا میکند به طوریکه این گونه بیش‌تر در جهت‌های جنوبی، شرقی و جنوب شرقی که آفتابگیر هستند ظاهر میشود. در منطقه دشت موک بیش‌‌ترین پراکنش مربوط به ارتفاع 2150-1900 متر و در منطقه دربک 1870-1600 می‌باشد. همچنین ایشان بیان کردند که از لحاظ آب و هوایی رویشگاه‌‌های بادام اغلب در مناطق نیمه خشک، مدیترانه ای گرم و خشک حتی مناطق مرطوب و خشک میتوانند مشاهده شوند.
سالاریان و همکاران (1387)، در بررسی نیاز رویشگاهی گونه بادامک در جنگل‌‌های زاگرس (استان چهارمحال و بختیاری) به این نتیجه رسیدند که جهت جغرافیایی عامل بسیار مهمی در پراکنش بادامک می‌باشد، به طوری که میانگین ارتفاع، تعداد جست، قطر یقه، قطر تاج و درصد تاج پوشش این گونه در جهت جنوبی بیش‌تر از جهت شمالی بوده است. همچنین طبقه ارتفاعی 1800 تا 1900 متر از سطح دریا بهترینمحدوده رویشی برای گونه بادامک در منطقه مورد مطالعه در استان چهارمحال و بختیاری است.
سهرابی و همکاران (1387) مطالعه‌ای تحت عنوان بررسی خصوصیات رویشگاهی و جنگل‌شناسی توده لرگ در استان لرستان انجام دادند. در بررسی به‌عمل آمده مشخص شد که شرایط اقلیمی رویشگاه لرگ در شول‌آباد نیمه‌مرطوب سرد و محل استقرار این توده تراس کوچک رودخانه‌ای با بافت خاک لومی رسی می‌باشد که به مرور زمان در اثر ته‌نشینی رسوبات آن به ‌وجود آمده است. درختان در حاشیه رودخانه دائمی مستقر شده‌اند و سنگ بستر آن دارای سازند آهکی است. حداقل و حداکثر قطر درختان لرگ به ‌ترتیب 2 و 128 سانتی‌متر، میانگین رویش قطری سالانه‌ درختان این توده برابر با 8/3 میلی‌متر و موجودی سرپا در توده مورد مطالعه برابر 5/389 سیلو در هکتار تعیین شد. حداکثر و حداقل ارتفاع درختان لرگ در رویشگاه به ترتیب 28 و 3/2 متر برآورد شد.
مهدی‌فر و ثاقب طالبی (1385)، مطالعه‌ای با عنوان بررسی مشخصات کمی کیفی و خصوصیات رویشگاهی دارمازو به منظور شناخت خصوصیات رویشگاهی گونه دارمازو انجام دادند. نتایج حاصل نشان می‌دهد که مساحت رویشگاه این گونه در منطقه 5751 هکتار بوده. پراکنش آن از ارتفاع 1200 تا 2400 متر از سطح دریا می‌باشد که در محدوده ارتفاعی 1200 تا 2000 متر از سطح دریا منطقه مورد مطالعه تشکیل تیپ داده و از 2000 تا 2400 متر به صورت پراکنده در منطقه حضور دارد. بافت خاک رویشگاه مورد مطالعه متوسط (لومی)، نسبتاً سنگین (لومی رسی) تا سنگین (رسی) می‌باشد و اسیدیته آنها از 4/7 تا 8 متغیر است که نشان دهنده‌ی آهکی بودن این خاک‌هامی‌باشد. ماده آلی در خاک نسبتاً خوب است. در مجموع جهت‌های شمالی و فرم‌های دره و دامنه در محدوده ارتفاعی 1200 تا 1600 متر بالاتر از سطح دریا رویشگاه‌‌های مناسبی از نظر خصوصیات کمی و کیفی درختان دارمازو هستند. از نظر خصوصیات کیفی نیز مشخص شد که بهترینوضعیت شاخه دهی (درختان بدون شاخه) در فرم دامنه (6/74 %) و در طبقه ارتفاعی 1200تا 1600 متر (7/73 %) قرار دارند.
رحمانی و همکاران (1382)، اثر تنش شوری بر رشد دو گونه وحشی و دو ژنوتیپ از گونه اهلی بادام را مورد مطالعه قرار دادند و دریافتند که طول و قطر نهال‌ها، وزن خشک برگ، ساقه و ریشه با افزایش شوری کاهش پیدا نمود. اثر شوری با سوختگی حاشیه برگ آغاز شده، بعد به داخل برگ توسعه یافته و در نهایت خشکی برگ و ریزش آنها را به دنبال داشت. غلظت بیش از 1200 میلیگرم در لیتر نمک در ابتدای رشد، سبب آسیب جدی و کاهش شدید رشد شده و در نهایت خشکی تمام ژنوتیپها را به دنبال داشت. در غلظت پایین نمک، بادام‌های اهلی رشد بیش‌تری نسبت به ژنوتیپ‌های وحشی داشته، ولی در غلظت 1200 میلیگرم در لیتر نمک، بادام لیسیوئیدس نسبت به ژنوتیپ‌های اهلی بادام رشد بیش‌تری نشان داد.
ایران نژاد پاریزی (1374)، در بررسی اکولوژیکی جوامع گیاهی گونه‌‌های طبیعی بادام در استان کرمان، مشخص کرد که گونه بادام کوهی بیش‌‌ترین پراکنش را در استان کرمان داشته است. این گونه در اغلب مناطق کوهستانی و تپه ماهوری این استان، با درجات انبوهی و فرم حیاتی مختلف دیده میشود.
2-1-2- بررسی پژوهش‌های انجام شده در خارج از کشوررئوستا و دیگران (2013) در برآورد میزان ترسیب کربن گونه بادامک (Amygdalus scoparia) به این نتیجه رسیدند که ارزش اقتصادی ترسیب کربن این گونه در هر هکتار 871/12 دلار امریکا می‌باشد و با توجه به ارزش اقتصادی این گونه از لحاظ حفاظت آب و خاک آن را برای پروژه‌های جنگل‌کاری در مناطق خشک و نیمه خشک پیشنهاد کردند.
دوگان و دیگران (2011) طی تحقیقی به مطالعه‌ تعیین بعضی از خصوصیات اکولوژیکی و اهمیت اقتصادی گونه پنج انگشت با نام علمی Vitex agnus-castus که یک گونه مدیترانه‌ای است و از گونه‌های همراه درختچه مورد می‌باشد، پرداختند. نتایج آنها نشان داد که این گونه در منطقه مورد مطالعه (ترکیه) در خاک‌های با بافت لومی و کمی قلیایی رشد میکند و مناطق با درصد کربنات کلسیم پائین، میزان مواد آلی بالا و خاک‌های غنی از نیتروژن و فسفات را ترجیح میدهد.
آرخی و دیگران (2010) در مطالعه خود گزارش کردند که ارتفاع از سطح دریا بر پراکنش گونه Amygdalus orientalis تأثیر گذار است.
گورتاپه و دیگران (2006) گسترشگاه و مناطق اکولوژیک 11 گونه بادام را مورد مطالعه قرار دادند و نشان دادند که جنس بادام در مناطق بین 7/39 و 36 درجه عرض جغرافیایی و بیش‌تر در دامنه‌های ارتفاعی 1100 تا 2300 متر از سطح دریا با خاک با بافت سبک و متوسط رشد میکند و بر اثر بهرهبرداری غیر اصولی، این جنس در معرض خطر قرار گرفته است.
خِرسات و دیگران (2006) بیان کردند که مقدار شوری بر مشخصه‌های کمی و کیفی بادامک تأثیر منفی داشته است که احتمالاً افزایش آن موجب افزایش خشکی محیط، افزایش فشار اسمزی محلول خاک، سمیت یونها، عدم امکان جذب آب از سوی ریشه‌ی گیاه و اختلال در جذب برخی از عناصر غذایی می‌شود.
بادانو و دیگران (2005) در تحقیق خود در ارتباط با بررسی تأثیر جهت دامنه بر روی الگوی پراکنش گونه بادام، نتیجه گرفتند که عوامل رویشی این گونه در جهت جنوبی وضعیت مناسب‌تری نسبت به جهت شمالی دارد.
فلامینی و دیگران (2004) طی مطالعه‌ای بیان کردند که رشد و عملکرد درختچه‌های مورد در اکوسیستمها تحت تأثیر عوامل مختلفی نظیر نوع گونه، اقلیم منطقه، نوع خاک، ارتفاع از سطح دریا و موقعیت جغرافیایی می‌باشد. ویژگی‌های مختلف خاک بر چگونگی رشد و نمو و نیز بر میزان مواد مؤثره این گونه تأثیر دارند. هر یک از این عوامل میتوانند تأثیر به سزایی بر کمیت و کیفیت محصول گیاهان داشته باشند.
اسمیت (1996) در پژوهش خود بیان میکند هر رویشگاهی که تنوع زیستی بیش‌تری داشته باشد، پایداری اکولوژیکی و حاصلخیزی بیش‌تری را خواهد داشت و یک اکوسیستم پایدار و پویا خواهد بود. و از بین مهم‌ترین عوامل تأثیرگذار بر تنوع یک رویشگاه می‌توان به عوامل مختلف خاکی و فیزیوگرافی اشاره کرد.
بروایس و زوهاری (1995) در تحقیقی بر روی 26 گونه مختلف بادام، ارتفاع از سطح دریا را به عنوان عامل محدودکننده پراکنش گونه‌های بادام معرفی کردند.
دنیسوف (1982) در بررسی پراکنش و تغییر پذیری بادام‌های وحشی در کشور آذربایجان بیان کرد که ارتفاع از سطح دریا به عنوان عامل محدود کننده در پراکنش این گونهها میتواند مد نظر قرار گیرد و دو فرم بوته‌ای در دامنه زانگ زوار در آذربایجان گزارش شده است که برای برنامه‌های اصلاح نژاد میتوان از آنها استفاده کرد.
آلبرجینا (1978) در مطالعه‌ای که در قسمت جنوب غربی سیسیل ایتالیا بر روی گونه بادام Amygdalus Webbii داشت، بیان میکند که این گونه بر روی انواع خاک‌های آهکی تا آتشفشانی رشد نموده و از نظر ارتفاعی در ارتفاع 900 متر از سطح دریا پراکنش دارد.

فصل سوممواد و روش‌ها1865630194246500
3-1- مواد و روش‌ها3-1-1- مواد3-1-1-1- رویشگاه زاگرسرویشگاه زاگرس بخش وسیعی از رشته کوه زاگرس را شامل می‌شود که از شمال‌غربی کشور یعنی شهرستان پیرانشهر در آذربایجان غربی شروع و تا حوالی شهرستان فیروزآباد در فارس امتداد می‌یابد و محدوده ای به طول 1300 و عرض متوسط 200 کیلومتر را می‌پوشاند. جنگل‌‌های زاگرس که تحت عنوان جنگل‌‌های نیمه خشک طبقه‌بندی شدند، با وسعت 5 میلیون هکتار، 40% کل جنگل‌‌های ایران را به خود اختصاص داده‌اند. این منطقه بیش‌‌ترین تأثیر را در تامین آب، حفظ خاک، تعدیل آب و هوا و تعدیل اقتصادی و اجتماعی در کل کشور دارد. از مهم‌‌ترین گونه‌‌های درختی و درختچه‌ای حوزه زاگرس می‌توان به گونه‌‌هایی از قبیل بلوط ایرانی، مازودار، ویول، کیکم، بنه، کلخونک، بادامک، داغداغان، دافنه، ارس و گلابی اشاره نمود.
3-1-1-2- زیست بوم استان ایلاماستان ایلام با حوضه جغرافیایی و سیاسی به ابعاد 20150 کیلومتر مربع، حدود 2/1 درصد از مساحت کشور را تشکیل داده است (شکل 3-1). این استان در غرب رشته کوه‌‌های زاگرس بین 4540 تا 4803 طول شرقی و 3203 تا 3402 عرض شمالی قرار گرفته است. شهر ایلام (مرکز استان) در قسمت شمالی استان و در فاصله 745 کیلومتری جنوب غربی تهران واقع شده است. این استان از جنوب به استان خوزستان و کشور عراق، از شرق با استان لرستان، از شمال و شمال غرب با استان کرمانشاه همسایه بوده و از سمت غرب دارای 425 کیلومتر مرز مشترک با کشور عراق است. حدود طبیعی این استان 220 کیلومتر طول و حدود 100 کیلومتر عرض دارد و از شمال به کوه قلاجه تا رود سیمره در شرق و از جنوب به رودخانه دویرج و از غرب به کشور عراق توسط سلسه جبال حمرین محدود شده است (سازمان جغرافیایی نیرو‌های مسلح 1386).
3-1-1-3- منطقه مورد مطالعهمنطقه مورد مطالعه بنام ذخیرهگاه بادام کلم در شهرستان بدره و در استان ایلام واقع شده و در تقسیم بندی کلی هیدرولوژی استان جزء حوزه آبریز سیمره می‌باشد. عرصه طرح ذخیره‌گاه بادام کلم به مساحت 64/63 هکتار در استان ایلام، شهرستان دره شهر، بخش بدره، دهستان دوستان و در غرب روستای کلم قرار گرفته و در محدوده جغرافیایی 33 درجه، 22 دقیقه و 41 ثانیه تا 33 درجه، 23دقیقه و 33 ثانیه عرض شمالی و 46 درجه، 53 دقیقه و4 ثانیه تا 46درجه، 55 دقیقه و 11ثانیه شرقی در استان ایلام واقع شده است (شکل 3-1). نوع گونه‌‌های جنگلی همراه در این رویشگاه شامل بادامک، زالزالک، بنه، بلوط ایرانی و انواع گونه‌‌های علفی یکساله و چند ساله شامل: انواع گون، جو دوسر – گلرنگ زرد- گوش بره – مریم نخودی-چچم – هندوانه ابوجهل و ... می‌باشد.
گونه اصلی و حفاظتی در این ذخیره‌گاه بادام کوهی (Amygdalus arabica) می‌باشد که دارای وضعیت ساختاری نسبتاٌ ناهمسال می‌باشد و زادآوری در این گونه به خوبی مشاهده میشود. حداقل و حداکثر ارتفاع از سطح دریا به ترتیب 900 و 1200 متر می‌باشد. در حاشیه ذخیره‌گاه دو روستای کلم بالا و پایین وجود دارد که سامان عرفی دامداران این دو روستا می‌باشد. با توجه به مشکلات اجتماعی و تقسیمات عرفی برخی تخلفات و تجاوز به عرصه در سال‌های ابتدایی وجود داشت که به مرور مرتفع گردید.

شکل 3-1- موقعیت منطقه مورد مطالعه در کشور، استان و شهرستان
3-1-1-4- اقلیمایستگاه هواشناسی ایلام طی دوره‌ی آماری (1392-1370) که متوسط بارندگی سالیانه در این منطقه 6/667 میلی‌متر بوده که از این میزان 1/20 درصد در فصل بهار، 1/0 درصد در فصل تابستان، 9/31 درصد در فصل پاییز و 9/47 درصد در فصل زمستان می‌باشد. بارندگی‌ها عمدتاً در فصل زمستان و بعد از آن در فصل پاییز و سپس بهار ‌تداوم دارند تابستان فصل خشک منطقه می‌باشد و از خرداد تا اواسط آبان‌ماه اوقات خشک سال هستند. بعلت ورود سامانه‌‌های بارش‌زا و ویژگی فصل بهار‌، عمدتاً بارش‌ها در این فصل رگباری بوده و به دلیل عدم پوشش‌گیاهی مناسب اکثراً سیلابی هستند‌. حداکثر مطلق دما که تا کنون در این ایستگاه به ثبت رسیده است 4/41 درجه سانتی‌گراد بوده است. میانگین دمای سالانه در ایستگاه فوق الذکر 8/16 درجه سانتیگراد می‌باشد. حداقل مطلق دمای ثبت شده در طول دوره آماری 6/13- درجه سانتی‌گراد بوده است. پایین‌‌ترین دما‌های ثبت شده در این ایستگاه مربوط به بهمن ماه می‌باشد یعنی بهمن ماه سرد‌ترین ماه سال است. اما گرم‌‌ترین ماه سال مرداد ماه بوده که حداکثر مطلق دما‌های ثبت شده مربوط به اواخر تیر ماه و مرداد ماه می‌باشد. این ایستگاه دارای 11روز یخبندان می‌باشد. روز یخبندان از نظر هواشناسی به روزی اطلاق می‌شود که حداقل دما صفر و کمتر از آن است. براین اساس در دوره آماری دما‌های صفر و زیر صفر استخراج و پس از بررسی ‌نهایی مشخص گردید، ایستگاه فوق‌الذکر به طور متوسط دارای 35 روز یخبندان است‌. یکی دیگر از پارامتر‌های اقلیمی میزان ساعات آفتابی در سال است. که میانگین آن در سال 2857 ساعت می‌باشد ابرناکی آسمان از دیگر پارامتر‌های اقلیمی است که مشخص کننده دمای زمین و انرژی رسیده به زمین می‌باشد و رابطه مستقیمی با میزان بارندگی دارد‌. به طور متوسط ایستگاه دارای 42 روز در سال ابرناکی است. از دیگر پارامتر‌های مورد بررسی رطوبت هوا است. رطوبت نسبی تأثیر بسزایی در اقلیم، پوشش گیاهی و غیره دارد‌. متوسط رطوبت در این ایستگاه 40 درصد بوده که متوسط حداکثر 55 و متوسط حداقل 25 درصد است. بیش‌‌ترین میزان رطوبت نسبی ماهانه در بهمن ماه با 62 درصد و کم‌ترین میزان رطوبت نسبی در مرداد ماه 19 درصد است. تبخیر از مهم‌ترین پارامتر‌های اقلیمی مخصوصاًدر مناطق خشک است. میزان متوسط تبخیر سالانه 2/1892 میلی متر است. بیش‌‌ترین مقدار تبخیر در تیرماه به میزان 5/367 میلی متر و کم‌ترین میزان 0 میلی متر در زمستان است. باد غالب در منطقه غربی و باد نایب غالب جنوب‌شرقی است. بررسی گلباد سالانه نشان می‌دهد که وزش‌‌های باد، بالای 2 متر بر ثانیه هستند. حداکثر بادی که تاکنون در منطقه به ثبت رسیده است 25 متر بر ثانیه بوده که از جنوب‌غرب به سمت شمال شرق وزش داشته است. جدول فراوانی باد سالانه نشان می‌دهد که بیش‌‌ترین بادها، بین 2 تا 4 متر بر ثانیه سرعت داشته است‌. در گلباد فروردین ماه مشاهده می‌شود که در این ماه باد غالب جنوبی و نایب غالب غربی است. در اردیبهشت ماه نیز باد غالب غربی و باد نایب غالب جنوب‌شرق است‌. در خردادماه‌ تا مهر‌ماه غالب غربی و نایب غالب شمال‌غربی است. اما در آبانماه باد غالب غربی و نایب غالب جنوب‌شرقی است. در آذرماه تا اسفند ماه باد غالب جنوب‌شرقی و باد نایب غالب شرقی است‌. محاسبه فرمول‌‌های مربوط به تعیین اقلیم نشان می‌دهد در روش آمبرژه نوع اقلیم مرطوب معتدل و در روش دومارتن نوع اقلیم نیمه مرطوب است. در روش گوسن (آمبروترمیک) فصل خشک منطقه از اواسط اردیبهشت ماه آغاز و تا اواسط مهر‌ماه ادامه دارد (شکل 3-2). یعنی تقریباً 5 ماه از سال منحنی درجه حرارت در بالای منحنی بارندگی قرار دارد و فقط 5 ماه از سال فصل مرطوب منطقه محسوب می‌شود.
شکل 3-2- آمبروترمیک حوزه کلم (ایستگاه هواشناسی ایلام طی دوره‌ی آماری 1392-1370)3-1-1-5- زمین‌شناسیذخیرهگاه کلم شهرستان بدره در زون ساختاری زاگرس چین خورده قرار می‌گیرد. عمده سنگ‌‌های منطقه را، واحدهای آهکی و شیلی مربوط به مزوزوییک و سنوزوییک تشکیل داده‌اند. سازند گچساران با لیتولوژی انیدریت و مارن و میان لایه آهکی بیش‌ترین وسعت را در منطقه دارد. سایر واحدهای سنگی موجود در حوزه عبارتند از سازند آهکی سروک سازند ایلام با لیتولوژی سنگ آهک و میان لایه شیل، سازند پابده با تناوب شیل و آهک و مارن، سازند شیلی گورپی، سازند آسماری، بخش آهکی امام حسن و سازند انیدریتی گچساران. از نظر ساختاری مهم‌ترین ساختار موجود در حوزه چین‌ها هستند (مطالعات تفصیلی- اجرایی حوزه آبخیز کلم دره‌شهر، 1390). در حوزه کلم با توجه به لیتولوژی واحدهای سنگی، پوشش گیاهی خوب و شرایط آب و هوایی، هوازدگی فیزیکی، زیستی و شیمیایی قابل مشاهده است. همچنین با استناد بر آمار و اطلاعات هواشناسی، تعیین اقلیم ذخیرهگاه بادام منطقه نشان داد که در روش آمبرژه نوع اقلیم مرطوب معتدل و در روش دومارتن نوع اقلیم نیمه مرطوب است. این گونه اغلب در اقلیمهای نیمهمرطوب با زمستانهای نسبتاً سرد مستقر میشود. سالاریان و همکاران (1387) نیز اذغان نمودند که گونه بادام کوهی اغلب در اقلیم‌های نیمهمرطوب مستقر میشوند.
3-2- روش انجام تحقیقاین مطالعه از نوع مطالعات تحلیلی بوده و برای جمعآوری اطلاعات از سه روش کتابخانه‌ای، میدانی و آزمایشگاهی استفاده شده است. در این تحقیق ابتدا برای تعیین مبانی نظری و پیشینه‌ی تحقیق از شیوه کتابخانه‌ای اقدام گردیده و پس از مطالعه کتابخانه‌ای و جستجوی الکترونیکی و به موازات مطالعات مستمر نظری بخشی از اطلاعات مورد نیاز نیز با استفاده از فرم‌‌های آماربرداری در منطقه تهیه و جمع آوری گردید.
ابتدا در منطقه، محدوده ذخیرهگاه بادامک، شناسایی و پلیگون آن به‌صورت رقومی (به ‌وسیله دستگاه GPS در سیستم مختصات UTM با بیضوی WGS84) بسته شد. در داخل محدوده‌‌های مشخص شده شبکه آماربرداری به ابعاد 200×200 متر به‌ صورت منظم- تصادفی (سیستماتیک) طراحی و برای اندازه‌گیری درختچهها و آماربرداری از قطعات نمونه دایره‌ای شکل با مساحتی که به روش حداقل سطح به دست آمده و با توجه به تراکم درختچه‌‌های بادامک حداقل 10 تا 15 پایه در هر قطعه نمونه قرار گیرد، استفاده گردید.
در این قطعات نمونه مشخصه‌های کمی و کیفی همچون تعداد درختچه، ارتفاع و دو قطر عمود بر هم تاج درختچهها، تعداد جست، درجه شادابی درختچهها، میزان ابتلا به آفت و بیماری آنها و زادآوری اندازهگیری گردید. همچنین در هر قطعه نمونه با توجه به طول و عرض جغرافیایی، وضعیت فیزیوگرافی و توپوگرافی (ارتفاع منطقه و میزان و جهت شیب دامنه نیز ثبت میشود) نیز ثبت گردید.
ابزار‌های اندازهگیری مشخصات کمی و کیفی درختچه‌های بادامک شامل موارد ذیل است: دستگاه GPS برای تعیین مرکز قطعه نمونه و یافتن موقعیت، شاخص (ژالن) درجهبندی شده یا دستگاه سونتو برای اندازه گیری گردید. ارتفاع درختچهها، متر نواری برای اندازه گیری قطر تاج درختان و ارتفاع تاج.
3-2-1- تهیه نقشه‌های عوامل فیزیوگرافیپس از مشخص شدن محدوده رویشگاه بر روی نقشه توپوگرافی 1:25000، بمنظور کنترل و نحوه قرار گیری قطعات نمونه در ارتباط با مشخصه‌‌های فیزیوگرافی، توسط نرم افزار Arc GIS 10 نقشه منطقه رقومی شده و از ابزار Topo to Raster برای تهیه نقشه‌های DEM و پس از آن نقشه‌‌های ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت دامنه استفاده شد. سه طبقه ارتفاع از سطح دریا ( 900-1000، 1000 تا 1100 و 1100 تا 1200 متر)، پنج طبقه شیب (0-20، 20-40، 40-60، 60-80 و بیش‌تر از 80 درصد) و پنج جهت جغرافیای (شمال، جنوب، شرق، غرب و بدون جهت) در محدوده مورد مطالعه مشخص شد.
3-2-2- نمونهبردای خاکبرای بررسی وضعیت خاک رویشگاه مورد مطالعه، برخی مشخصه‌‌های فیزیکی و شیمیایی خاک از قبیل بافت خاک، ماده آلی، کربن آلی، اسیدیته (pH)، نیتروژن کل، وزن مخصوص ظاهری و هدایت الکتریکی (Ec) در مرکز هر قطعه نمونه مورد اندازهگیری و مطالعه قرار گرفت. برای این منظور در مرکز هر قطعه نمونه با حفر پروفیل خاک تا عمق ممکنه که با توجه به صخر‌های بودن منطقه کمتر از 20 سانتیمتر بود، نمونه‌های خاک برداشت شد (شکل 3-3). نمونه‌های خاک پس از طی مراحل اولیه آماده سازی برای انجام مطالعات خاکشناسی به آزمایشگاه منتقل شدند.
شکل 3-3- نمایی از نمونهبرداری خاک در رویشگاه مورد مطالعه3-2-2-1- آزمایشات خاکدر محیط آزمایشگاه نمونهها در هوای آزاد خشک گردید و بعد از خرد نمودن کلوخهها، جدا کردن ریشه‌ها، سنگ و سایر ناخالصیها، از الک 2 میلی‌متری عبور داده شدند (هرناندز و همکاران 2004).
بافت خاک با استفاده از روش دانسیمتری بایکاس (زرین کفش 1371) و وزن مخصوص ظاهری به روش کلوخه بر حسب گرم بر سانتیمتر مکعب مطالعه شد (بلیک و‌ هارتج 1986). ماده آلی و کربن آلی با استفاده از روش سرد بر مبنای اکسیداسیون کربن آلی به کمک بیکرمات پتاسیم (K2Cr2O) در محیط کاملاً اسیدی H2SO4)) اندازگیری گردید (آلیسون 1975).
خصوصیات اندازه‌گیری شده خاک در این مطالعه شامل PH خاک، EC خاک، وزن مخصوص ظاهری، مقدار ماده آلی و نیتروژن بود. در این مطالعه از روش مبتنی بر برآورد درصد کربن آلی خاک استفاده شد. کربن آلی به طور متوسط 58% ماده آلی را تشکیل میدهد و درصد ماده آلی را می‌توان با ضرب کردن کربن آلی در عامل وان-بنون لن یا 724/1 به دست آورد.
3-2-3- جامعه آماری، روش نمونه‏گیری و حجم نمونهجامعه آماری مورد مطالعه در این تحقیق ذخیرهگاه گونه بادام کوهی واقع در منطقه کلم شهرستان بدره می‌باشد که آماربرداری از درختچه‌های بادام کوهی به صورت نمونه‌ای بوده و حجم نمونه بستگی به تعداد قطعات نمونه و تعداد درختان قرار گرفته در هر قطعه نمونه دارد.
3-2-4- متغیر‌های مورد بررسی
در این مطالعه اطلاعات کمی و کیفی درختچه‌های بادام کوهی شامل قطر تاج، ارتفاع، تعداد درختچه، تعداد جست گروه و مشخصه کیفی شامل شادابی در رویشگاه کلم بدره برداشت شد. برای تعیین شادابی چهار طبقه سرسبزی تاج درختچه‌ها در نظر گرفته شد (پاور و دیگران 1995) که شامل درجه 1: بیش از 75، درجه 2: بین 50 تا 75، درجه 3: بین 25 تا 50 و درجه 4: کمتر از 25 درصد تاج سرسبز بودند.
سطح تاج با اندازه‌گیری سطح سایه انداز تاج درختان (منظور سطحی است که تصویر تاج درختان به هنگامی که نور خورشید عمود میتابد بر روی سطح زمین ایجاد می‌کند که با اندازه گیری قطر بزرگ و کوچک تاج درخت تعیین میگردد).
برای برداشت متغیر‌های مورد بررسی از ابزار و لوازم فنی کار مانند متر نواری، GPS و اسپری رنگی جهت نشانهگذاری استفاده شد. همچنین در این ذخیرهگاه در مراکز قطعه نمونهها، نمونه‌های خاک از عمق 0 تا 20 سانتیمتری جهت آزمایش‌های فیزیک و شیمی خاک برداشت شد.
3-2-5- روش‌ها و ابزار تجزیه و تحلیل داده‏هابه منظور تجزیه تحلیل دادهها ابتدا پس از تعیین نرمال بودن دادهها به وسیله آزمون کای اسکور و همگن بودن دادهها بوسیله آزمون لون برای مشخصه‌های کمی مانند قطر تاج، از آزمون تجزیه واریانس و برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون دانکن استفاده شد. برای داده‌های کیفی مانند شادابی که به صورت رتبه‌ای بودند از آزمون‌های ناپارامتری، برای مقایسه‌‌های کلی از آزمون کروسکال -والیس و برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون من ویتنی استفاده گردید. برای تجزیه و تحلیل دادهها از نرم افزار‌های آماری همچون Excel و SPSS استفاده شد.

فصل چهارمنتایج1739265290957000
4-1- نتایج4-1-1- تهیه نقشه عوامل فیزیوگرافیبرای بررسی تأثیر عوامل فیزیوگرافی بر مشخصات کمی و کیفی درختچه‌‌های بادام کوهی در منطقه مورد مطالعه، نقشه‌‌های مشخصه‌‌های شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا در محیط GIS تهیه شد.
برای تهیه نقشه‌های فیزیوگرافی ابتدا مدل رقومی ارتفاع با استفاده از خطوط توپوگرافی با منحنی میزان‌‌ 20 متری تهیه گردید (4-1) و سپس نقشه‌های شیب، جهت دامنه و ارتفاع از سطح دریا تهیه و کلاسهبندی شدند. اشکال 4-2، 4-3 و 4-4 نقشه‌های فیزیوگرافی مورد استفاده در این تحقیق را نشان می‌دهند.

شکل 4-1- نقشه مدل رقومی ارتفاعی (DEM) منطقه مورد مطالعهشکل 4-2- نقشه طبقات ارتفاع از سطح دریا در منطقه مورد مطالعه

شکل 4-3- نقشه کلاسه‌های شیب در منطقه مورد مطالعه
شکل 4-4- نقشه جهات جغرافیایی در منطقه مورد مطالعه4-2- تهیه نقشه شبکه آماربرداریهمان طور که در فصل مواد و روش‌ها توضیح داده شد پس از تهیه نقشه محدوده مورد مطالعه و بازدید میدانی از منطقه مورد مطالعه و با توجه به تراکم مناسب گونه بادام کوهی در سطح منطقه تصمیم به طراحی شبکه آماربرداری 200 * 200 گرفته شد و برای طراحی و پیاده کردن پلات‌ها در روی نقشه از نرم افزار GIS 10 و اکستنشن ET Geo Wizards استفاده شد. پس از طراحی شبکه و پیاده کردن آن بر روی نقشه محدوده مورد مطالعه مشخص شد که تعداد 19 پلات دایره‌ای در منطقه قرار گرفته است (شکل 4-5 و 4-6). برای انجام مراحل بعدی کار مختصات جغرافیایی (UTM) این نقاط و محدوده وارد دستگاه GPS شد.

شکل 4-5- شبکه آماربرداری 200×200 متر و نحوه قرارگیری پلاتها
شکل 4-6- جانمایی قطعات نمونه آماربرداری بر روی تصاویر ماهوار‌ه‌ای Google Earth4-3- پوشش گیاهیپس از آن لیست فلورستیک گیاهان منطقه مطالعاتی بر حسب خانواده، جنس، گونه، شکل رویشی و دیرزیستی تهیه گردید. در ذخیره‌گاه بادام کلم شهرستان بدره گونه غالب، درختچه بادام کوهی می‌باشد. لیست فلورستیک گیاهان شناسایی شده در کل سطح ذخیره‌گاه در جدول (4-1) ارائه شده است.
جدول 4-1- لیست فلورستیک گونه‌های گیاهی منطقه مطالعاتیردیف نام فارسی نام علمی خانواده شکل رویشی دیرزیستی موارد استفاده
1 ون Pistacia Atlantica Anacardiaceae درخت چندساله حفاظت خاک- صنعتی
2 گل گاوزبان Anchusa Italica Boraginaceae فورب چند‌ساله دارویی‌- مرتعی
3 آفتاب پرست Heliotropium Dolosum Boraginaceae فورب یکساله مرتعی
4 زنگوله ای Onosma Asperrimum Boraginaceae فورب چند ساله مرتعی
5 گچ دوست Gypsophila Pilosa Caryophyllaceae فورب چند ساله مرتعی
6 خارکو Noaea Mucronata Chenopodiaceae فورب چند ساله مرتعی
7 دانه گنجشکی Helianthemum Salicifolium Cistaceae فورب یکساله مرتعی
8 بابونه Anthemis SP Compositae فورب یکساله مرتعی
9 همیشه بهار Calendula Persica Compositae فورب یکساله مرتعی
10 گلرنگ وحشی Carthomus Oxycantha Compositae فورب یکساله مرتعی
11 گل گندم Centurea Bruguieriana Compositae فورب یکساله مرتعی
12 ریش گوشی Crepis Kotschyana Compositae فورب یکساله مرتعی
13 شکر تیغال Echinops Ritroides Compositae فورب یکساله مرتعی
14 کنگر Gundelia Tournefortii Compositae فورب چند ساله مرتعی
15 ماهوی وحشی Lactca Orientalis Compositae فورب چند ساله مرتعی
16 پیچک Convolvulus Chondrilloides Convolvulaceae فورب چندساله مرتعی
17 کیسه کشیش Capsella Bur*astoris Cruciferae فورب یکساله مرتعی
18 منداب Eruca Sativa Cruciferae فورب یکساله مرتعی
19 موچه Lepidium Latifolium Cruciferae فورب یکساله مرتعی
20 شب بو Longipetalo Matthiola Cruciferae فورب یکساله مرتعی
21 آجیل مزرعه Neslia Apiculata Cruciferae فورب یکساله مرتعی
22 رعنا زیبا Scobiosa Rotata Dipsaceae فورب یکساله مرتعی
23 شیر شگ Euphorbia Denticulata Euphorbiaceae فورب چندساله حفاظت خاک
24 سوزن چوپان (نوک‌لک‌لکی) Erodium Ciconium Geraniaceae فورب یکساله مرتعی
4-4- مشخصات رویشی توده مورد مطالعهدر این مطالعه رویشگاه هدف به صورت تصادفی سیستماتیک آماربرداری شد و مشخصه‌‌های تراکم تعداد، قطر تاج، ارتفاع، شادابی و تعداد جست اندازه‌گیری شدند. میانگین تعداد درختچهها در هکتار 240 اصله به دست آمد. بر این اساس بیش‌‌ترین تعداد در هکتار 298 اصله بوده و کم‌ترین تعداد نیز 130 اصله بوده است. با توجه به اندازهگیری‌های به عمل آمده، قطر تاج بادام در منطقه مورد مطالعه از 25/0 تا 85/5 متر متغیر است و میانگین آن 61/1 متر می‌باشد. از نظر ارتفاع، داده‌های اندازهگیری شده بین 3/0 تا 2/4 در نوسان بوده و میانگین آن 77/1 متر بدست آمد. از نظر میزان شادابی درختان بادام، میانگین شادابی توده 69/1 بدست آمد. نتایج این مطالعه نشان داد که به‌طور میانگین هر درخت بادام دارای 77/7 جست بوده که نتایج نشان داد که بیش‌‌ترین تعداد جست 40 عدد و کم‌ترین مقدار آن 1 عدد می‌باشد. (جدول 4-2).
جدول 4-2- نتایج اندازه‌گیری مشخصه‌‌های رویشی توده بادام کوهیمیانگین انحراف معیار بیشنه کمینه
تعداد در هکتار 240 32/10 298 130
قطر تاج 61/1 35/1 85/5 25/0
ارتفاع 77/1 02/1 2/4 3/0
تعداد جست 77/7 65/8 40 1
شادابی 69/1 75/0 1 3
به منظور شناخت بهتر ساختمان توده‌های جنگلی آگاهی از ساختمان افقی و عمودی جنگل بسیار ضروری می‌باشد. در جنگل‌‌های بادام منطقه، ساختار جنگل به دلیل استفاده و وابستگی جنگل نشینان تحت تأثیر قرار گرفته است. برای مدیریت این منابع جنگلی کسب اطلاعات ساختار افقی و عمودی توده بادام منطقه امری ضروری به نظر میرسد که مورد بررسی قرار گرفته است. به منظور بررسی ساختار افقی و ساختار توده از لحاظ همسال، ناهمسالی، مسن و جوانی ساختار میتوان از نمودار اشکوب بندی جنگل و پراکنش درختان در طبقات قطری استفاده کرد.
نتایج نمودار تعداد در هکتار، تعداد در طبقات ارتفاعی و تعداد در طبقات قطری تاج توده بادام کوهی در منطقه مورد مطالعه نشان میدهد که توده مورد نظر تقریباً یک توده همسال منظم می‌باشد. در کل میتوان نتیجه گیری کرد که جنگل فوق دارای ساختار همسال و جوان می‌باشد (اشکال 4-7 تا 4-9).

شکل4-7- تعداد در هکتار گونه بادام کوهی در قطعات نمونه منطقه مورد مطالعه
شکل4-8- تعداد در طبقات قطری تاج گونه بادام کوهی در منطقه مورد مطالعه
شکل 4-9- تعداد در طبقات ارتفاعی گونه بادام کوهی در منطقه مورد مطالعه4-4-1- آنالیز همبستگی میان خصوصیات رویشینتایج نشان داد که در ذخیره‌گاه بادام کوهی بین قطر تاج با ارتفاع درختان و تعداد جست با ارتفاع با قطر تاج همبستگی وجود دارد و بین شادابی و سایر خصوصیات رویشی همبستگی قابل قبولی دیده نشد. در جدول 4-3 آنالیز همبستگی میان عناصر رویشی گونه بادام کوهی با هم آمده است. براساس نتایج حاصله در رویشگاه بین قطر تاج و ارتفاع در سطح 99 درصد و نیز بین تعداد جست و قطر تاج و ارتفاع در سطح 95 درصد همبستگی وجود دارد (جدول 4-3). بر این اساس رابطه رگرسیونی بین قطر تاج و ارتفاع درختچه‌‌های بادام کوهی رسم شد (شکل 4-10).جدول 4-3- آنالیز همبستگی میان پارامتر‌های رویشی بادام کوهی منطقه مورد مطالعهپارامتر قطر ارتفاع شادابی تعداد جست
قطر 1 . 67** -. 18 . 42*
ارتفاع . 67** 1 -. 05 . 35*
شادابی -. 18 -. 05 1 -. 19
تعداد جست . 42* . 35* -. 19 1
**. معنی‌داری در سطح 01/0
*. معنی‌داری در سطح 05/0

شکل 4-10- رابطه رگرسیونی بین قطر تاج و ارتفاع درختچه‌های بادام کوهی در منطقه مورد مطالعه4-5- بررسی مشخصه‌های کمی و کیفی بادام کوهی تحت تأثیر عوامل فیزیوگرافی:4-5-1- ارتفاع از سطح دریانتایج تجزیه واریانس اثر فاکتور‌های فیزیوگرافی بر مشخصه‌های کمی گونه بادام کوهی در رویشگاه مورد مطالعه نشان میدهد که در ارتباط با عامل ارتفاع از سطح دریا، تعداد درختچهها و شادابی با افزایش ارتفاع از سطح دریا کاهش یافته به طوریکه درختچه‌های نزدیک به داخل دره که ارتفاع از سطح دریای کمتری داشتند از وضعیت شادابی بهتر و تعداد در هکتار بیش‌تری برخوردار بودند و این وضعیت در مقایسه با طبقات ارتفاعی بالاتر دارای اختلاف معنیدار و قابل مشاهد‌ه‌ای در سطح احتمال 95 درصد بود (جدول 4-2). در مورد مشخصه‌های کمی ارتفاع درختچهها و قطر تاج درختچهها نیز اختلاف معنیدار بین ارتفاعات مختلف دیده شده، اما این اختلاف در جهت عکس و منفی بود، بعبارتی با کاهش ارتفاع از سطح دریا در منطقه مورد مطالعه از ارتفاع درختچهها و قطر تاج آنها به طور معنیداری کاسته میشود. در مورد مشخصه تعداد جست گروه هیچ‌گونه اختلاف معنیدار و قابل توجهی در ارتفاعات مختلف منطقه دیده نشد (جدول 4-4).
جدول 4-4- نتایج تجزیه و تحلیل مشخصه‌های رویشی بادام کوهی در ارتباط با طبقات مختلف ارتفاعیردیف مشخصه‌‌های کمی و کیفی بادام کوهی نتایج تجزیه واریانس
df F p
1 تعداد در هکتار 2 *42/4 018/0
2 ارتفاع درختچه 2 *03/1 02/0-
3 قطر تاج 2 *362/3 026/0-
4 تعداد جست گروه 2 ns39/0 68/0
5 وضعیت شادابی 2 *18/3 031/0
نتایج مقایسه میانگین‌ها در ارتباط با مشخصه ارتفاع از سطح دریا نشان داد که در ارتفاعات پائین منطقه مورد مطالعه که اکثراً در داخل دره واقع شده بودند (طبقه ارتفاعی 1000 -900 متر)، تعداد درختچهها، تعداد جستها و وضعیت شادابی دارای میانگین بیش‌تری بوده و برعکس در ارتفاعات بالاتر (طبقه ارتفاعی 1200 - 1100 متر) میانگین ارتفاع درختچهها و قطر تاج بیش‌تر بوده است (جدول 4-5).
جدول 4-5- مقایسه‌ی میانگین تأثیر عامل ارتفاع از سطح دریا بر مشخصه‌های کمی بادام کوهی
متغیر مشخصه
کلاسه تعداد ارتفاع (m) قطر تاج (m2) تعداد جست شادابی
ارتفاع از سطح دریا 1000-900 a25 b62/1 b52/1 a9 a95/1
1100-1000 b23 b68/1 b5/1 a8 b7/1
1200-1100 b15 a95/1 a7/1 a8 b6/1

نمودار 4-1- مقایسه‌ی میانگین تأثیر عامل ارتفاع از سطح دریا بر مشخصه‌های کمی بادام کوهی4-5-2- جهت‌های جغرافیایینتایج تجزیه واریانس در ارتباط با مشخصه جهت دامنه نشان دهنده اختلاف معنی دار آماره‌های تعداد در هکتار درختچهها، تعداد جست گروهها، ارتفاع درختچهها و وضعیت شادابی می‌باشد، به طوریکه در جهت‌‌های شرقی تراکم بادام کوهی، ارتفاع آنها و تعداد جست گروه‌ها بیش‌تر از سایر جهتها بود که این اختلاف از لحاظ آماری نیز معنی دار بوده است. در مورد تأثیر جهت دامنه بر وضعیت شادابی تاج نیز اختلاف معنی دار دیده شد، اما در مورد قطر تاج درختچه‌های بادام اختلاف معنی دار از لحاظ آماری دیده نشد (جدول 4-6).
جدول 4-6- نتایج تجزیه و تحلیل مشخصه‌های رویشی بادام کوهی در ارتباط با جهت‌های جغرافیاییردیف مشخصه‌‌های کمی و کیفی بادام کوهی نتایج تجزیه واریانس
df F p
1 تعداد در هکتار 4 *42/3 018/0
2 ارتفاع درختچه 4 *08/3 02/0
3 قطر تاج 4 ns59/0 66/0
4 تعداد جست گروه 4 *162/4 12/0
5 وضعیت شادابی 4 *28/4 081/0
نتایج مقایسه میانگین‌ها در ارتباط با عامل فیزیوگرافی جهت دامنه نشان داد که در جهت‌های شرقی منطقه مورد مطالعه، تعداد درختچهها، تعداد جستها و ارتفاع و قطر تاج آنها دارای میانگین بیش‌تری بوده و در جهت‌های شمالی وضعیت شادابی درختچهها نسبت به دیگر جهت‌ها بهتر بوده است (جدول 4-7).
جدول 4-7- مقایسه‌ی میانگین تأثیر عامل جهت دامنه بر مشخصه‌های کمی بادام کوهیمتغیر مشخصه
کلاسه تعداد ارتفاع (m) قطر تاج (m2) تعداد جست شادابی
جهت جغرافیایی شمال b14/17 b72/1 a58/1 b4/7 a85/1
جنوب b85/21 b75/1 a61/1 b71/7 b67/1
شرق a25/23 a89/1 a66/1 a55/8 b79/1
غرب b14/15 b65/1 a63/1 b51/7 b63/1

نمودار 4-2- مقایسه‌ی میانگین تأثیر عامل جهت دامنه بر مشخصه‌های کمی بادام کوهی4-5-3- شیب دامنهاز نظر مشخصه درصد شیب تنها تعداد درختچهها و تعداد جست گروها از نظر آماری اختلاف معنیدار را در سطح احتمال 95 درصد نشان دادند، به طوریکه با افزایش درصد شیب در منطقه مورد مطالعه تعداد درختچه‌ها و جست گروها به طور قابل توجهی افزایش مییابد (جدول 4-8).
جدول 4-8- نتایج تجزیه و تحلیل مشخصه‌های رویشی بادام کوهی در ارتباط با درصد شیبردیف مشخصه‌‌های کمی و کیفی بادام کوهی نتایج تجزیه واریانس
df F p
1 تعداد در هکتار 4 *37/8 018/0
2 ارتفاع درختچه 4 ns33/1 02/0
3 قطر تاج 4 ns29/1 66/0
4 تعداد جست گروه 4 *03/7 12/0
5 وضعیت شادابی 4 ns53/0 081/0
نتایج بررسی خصوصیات کمی و کیفی بادام کوهی در شیب‌های مختلف نشان داد که در طبقات شیب 45-60 درصد بیش‌‌ترین تعداد درختچه و تعداد جست گروه دیده میشود و در مناطق کم شیب از تعداد درختچه کاسته میشود. در کلاسه‌‌های شیب 30-45 ارتفاع، قطر تاج و وضعیت شادابی درختچه‌های بادام کوهی از میانگین بالاتری برخوردار است (جدول 4-9).
جدول 4-9- مقایسه‌ی میانگین تأثیر عامل شیب بر مشخصه‌های کمی بادام کوهیمتغیر مشخصه کلاسه تعداد ارتفاع (m) قطر تاج (m2) تعداد جست شادابی
درصد شیب 15-0 b5/15 a67/1 a51/1 b8 a6/1
30-15 b4/23 a9/1 a71/1 b31/7 a7/1
45-30 b25/31 a9/1 a76/1 b6/7 a2
60-45 a38 a53/1 a5/1 a25/8 a93/1
حروف نامشابه در هر ردیف نشان دهنده اختلاف معنی داری در سطح 5 در صد است.

نمودار 4-3- مقایسه‌ی میانگین تأثیر عامل شیب بر مشخصه‌های کمی بادام کوهی4-6- وضعیت خاک منطقه مورد مطالعه4-6-1- بررسی وضعیت خاک در طبقات مختلف ارتفاعیمقایسه مشخصه‌‌های خاک در طبقات مختلف ارتفاعی در جدول 4-11 ارائه شده است. همانگونه که ملاحظه می‌گردد هدایت الکتریکی خاک (EC)، کربن (C)، نیتروﮊن کل (N) و ماده آلی (OM) در طبقه ارتفاعی 1100 تا 1200 متر از سطح دریا بیش‌تر از سایر طبقات می‌باشد. pH خاک در کلیه طبقات ارتفاعی تقریباً مشابه (بیش از 7) بوده است. مقایسه آماری مشخصه‌های خاک در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا نشان داد که اختلاف معنیداری بین کربن و ماده آلی در سطح پنج درصد و نیتروﮊن کل در سطح یک درصد با ارتفاع از سطح دریا وجود دارد. در مورد سایر مشخصه‌های خاک اختلاف معنی دار از لحاظ آماری مشاهده نشد (جدول 4-10).
جدول 4-10- مقایسه مشخصه‌های خاک در طبقات مختلف ارتفاعی طبقه ارتفاعی
مشخصه 1000-900 1100-1000 1200-1100
pH 12/7 16/7 13/7
EC 51/1 64/1 93/1
C *24/1 *30/1 *56/1
N **10/0 **11/0 **13/0
ماده آلی (OM) *13/2 *25/1 *69/2
** معنی داری در سطح 1 درصد، * معنی داری در سطح 5 درصد، ns عدم معنی داری

نمودار 4-4- مقایسه مشخصه‌های خاک در طبقات مختلف ارتفاعی4-6-2- بررسی وضعیت خاک در جهت‌های مختلف جغرافیاییجدول 4-12 مقایسه مشخصه‌‌های خاک را در جهت‌های مختلف جغرافیایی نشان میدهد. همان طور که ملاحظه میشود میانگین مشخصه‌های pH و EC خاک در جهت‌های شرقی بیش‌تر بوده (pH در تمام جهات قلیایی بوده است) و میانگین مشخصه‌های کربن، نیتروﮊن و ماده آلی در جهت‌‌های جنوبی بیش‌تر از سایر جهات می‌باشد. همچنین نتایج نشان داد که تنها کربن و ماده آلی دارای اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 95 درصد با جهات مختلف جغرافیایی دارند.
جدول 4-11- مقایسه مشخصه‌های خاک در جهات جغرافیایی جهت
مشخصه شمال جنوب شرق غرب
pH 036/7 05/7 26/7 12/7
EC 44/1 85/1 89/1 23/1

–284

2-3- اپیدومیولوژی سندرم تخمدان پلی‌کیستیک7
2-4- خصوصیات بالینی سندرم تخمدان پلی‌کیستیک8
2-5- چرخه‌ی قاعدگی10
2-5-1- فاز فولیکولار10
2-5-1-1- فولیکول بدوی11
2-5-1-2- فولیکول پیش انترال13
2-5-1-3- فولیکول انترال15
2-5-1-4- انتخاب فولیکول غالب16
2-5-1-5- فولیکول پیش تخمک‌گذاری18
2-5-1-6- تخمک‌گذاری21
2-5-2- فاز لوتئال23
2-6- عدم تخمک‌گذاری27
2-6-1- علل عدم تخمک‌گذاری27
2-6-2- نقائص مرکزی30
2-6-2-1- تومورهای هیپوفیز31
2-6-2-2- هیپرپرولاکتینمی31
2-6-3- بالا بودن غلظت استروژن به طور مزمن31
2-6-4- نقص در فوران LH32
2-7- بیماری‌های موضعی تخمدان33
2-7-1- سندرم تخمدان چند کیستی33
2-7-1-1- زنان با یک مشخصه‌ی منحصر تخمدان‌های پلی‌کیستیک36
2-7-1-2- تعریف حاضر از تخمدان پلی‌کیستیک36
2-7-1-3- ویژگی‌های بالینی و بیوشیمیایی PCOS39

دانلود پایان نامه ارشد- مقاله تحقیق

 برای دانلود فایل کامل به سایت منبع مراجعه کنید  : homatez.com

یا برای دیدن قسمت های دیگر این موضوع در سایت ما کلمه کلیدی را وارد کنید :

 

2-7-1-3-1- گنادوتروپین‌ها در PCOS39
2-7-1-3-1-1- ترشح نامناسب گنادوتروپین39
2-7-1-3-2- تولید استروئید در زنان PCOS40
2-7-1-3-2-1- ترشح آندروژن40
2-7-1-3-2-2- تولید استروئید در تخمدان40
2-7-1-3-2-3- هیپرآندروژنمی43
2-7-1-3-2-3-1- هیپرآندروژنیسم بالینی45
2-7-1-3-3- اختلالات تیروئیدی46
2-7-1-3-4- هیپرپرولاکتینمی46
2-7-1-3-5- خصوصیات متابولیکی در PCOS46
2-7-1-3-5-1- تحمل گلوکز46
2-7-1-3-5-2- مقاومت به انسولین47
2-7-1-3-5-3- کلیرانس و ترشح انسولین49
2-7-1-3-5-4- مقاومت انسولینی در زنان PCO50
2-7-1-3-5-5- فاکتورهای رشد شبه‌انسولینی در PCOS50
2-7-1-3-6- لپتین و PCOS52
2-7-1-3-7- لیپیدها و PCOS54
2-7-1-3-7-1- دیس‌لیپیدمی55
2-7-1-3-8- تنظیم وزن و انرژی55
2-7-1-3-9- هیرسوتیسم56
2-7-1-3-9-1- هیرسوتیسم ایدیوپاتیک57
2-7-1-3-10- اختلالات قاعدگی و خطر ابتلا به سرطان آندومتر58
2-7-1-3-11- ژنتیک PCOS59
2-7-1-3-12- مدیریت بالینی60
2-7-1-3-13- تغییرات نحوه‌ی زندگی61
2-8- ناهنجاری‌های متابولیک و خطرات سلامت همراه با آن‌ها62
2-9- معیارهای تشخیص PCOS64
فصل سوم: مواد و روش‌ها
3- 1- منشور اخلاقی66
3- 2- جامعه‌ی مورد مطالعه66
3- 3- نمونه‌گیری67
3-3-1- خون‌گیری وریدی67
3-4- آزمایش‌های بیوشمیایی67
3-4-1- اندازه‌گیری گلوکز67
3-4-2- اندازه‌گیری پروفایل لیپیدی68
3-4-3- اندازه‌گیری تری‌گلیسرید68
3-4-4- اندازه‌گیری کلسترول69
3-4-5- اندازه‌گیری لیپوپروتئین70
3-4-5-1- اندازه‌گیری لیپوپروتئین با دانسیته‌ی بالا به روش مستقیم70
3-4-5-2- اندازه‌گیری لیپوپروتئین با دانسیته‌ی پایین70
3-4-6- سنجش هورمونی71
3-4-6-1- اندازه‌گیری هورمون LH در سرم71
3-4-6-2- اندازه‌گیری هورمون FSH در سرم72
3-4-6-3- اندازه‌گیری هورمون تستوسترون در سرم73
3-4-6-4- اندازه‌گیری هورمون DHEA-S74
3-4-6-5- اندازه‌گیری هورمون پرولاکتین در سرم75
3-4-6-6- اندازه‌گیری هورمون آندروستندیون76
3-4-6-7- اندازه‌گیری هورمون پروژسترون در سرم76
3-4-6-8- اندازه‌گیری هورمون استروژن در سرم77
3-4-6-9- اندازه‌گیری هورمون TSH در سرم78
3-5- تکمیل پرسش‌نامه‌ها79
3-5-1- پرسش‌نامه‌ی کیفیت زندگی79
3-5-2- پرسش‌نامه‌ی دموگرافیک79
3-6- تجزیه و تحلیل‌های آماری79
فصل چهارم: نتایج
4-1- بررسی ویژگی‌های جمعیت‌شناختی زنان مورد مطالعه81
4-2- مقایسه‌ی هورمون‌ها در زنان PCOS با زنان سالم82
4-3- مقایسه‌ی عوامل خونی در زنان PCOS با زنان سالم87
4-4- مقایسه‌ی عوامل بالینی در زنان PCOS با زنان سالم89
4-5- بررسی ارتباط نمایه‌ی توده‌ی بدنی با پارامترهای مورد مطالعه90
4-5-1- بررسی ارتباط نمایه‌ی توده‌ی بدنی با هورمون‌های مورد مطالعه90
4-5-2- بررسی ارتباط نمایه‌ی توده‌ی بدنی با عوامل خونی مورد مطالعه91
4-6- بررسی ارتباط سن با پارامترهای مورد مطالعه92
4-6-1- بررسی ارتباط سن با هورمون‌های مورد مطالعه92
4-6-2- بررسی ارتباط سن با عوامل خونی مورد مطالعه92
4-7- بررسی ارتباط سطوح هورمون‌ها با تشخیص نهایی (PCOS- سالم)94
4-8- بررسی ارتباط سطوح عوامل خونی با تشخیص نهایی (PCOS- سالم)96
4-9- بررسی ارتباط بین هورمون‌های مورد مطالعه98
4-10- بررسی ارتباط بین عوامل خونی مورد مطالعه98
4-11- بررسی ارتباط بین عوامل خونی و هورمون‌های مورد مطالعه100
فصل پنجم: بحث
5-1- شایع‌ترین علایم بالینی در افراد مبتلا به PCOS101
5-2- شایع‌ترین عوامل خونی غیر طبیعی در افراد PCOS104
5-3- تغییرات هورمونی افراد PCOS105
5-4- متغیرهای دموگرافیک در بیماران PCOS106
5-4-1- رابطه‌ی توده‌ی بدنی با هورمون‌ها و عوامل خونی در بیماران PCOS106
5-4-1-1- رابطه‌ی توده‌ی بدنی و هورمون‌ها106
5-4-2- رابطه‌ی توده‌ی بدنی با عوامل خونی107
5-4-3- رابطه‌ی سن با هورمون‌ها و عوامل خونی در بیماران PCOS107
5-4-3-1- رابطه‌ی سن با هورمون‌ها107
5-4-3-2- رابطه‌ی سن با عوامل خونی108
5-5- اثرات متقابل متغیرهای دموگرافیکی، هورمونی و خونی در بیماران PCOS109
5-6- کیفیت زندگی بیماران PCOS110
5-7- نتیجه‌گیری کلی111
6- منابع114
7- پیوست‌ها127
8- چکیده‌ی انگلیسی129
فهرست جدول‌ها
عنوانصفحه

جدول 2-1- خلاصه‌ای از مطالعاتی نشان دهنده‌ی میزان شیوع تخمدان پلی‌کیستیک PCO به کمک اولتراسونوگرافی (برگرفته از Koivunen, 2001)36
جدول 2-2- مشخصات بافت‌شناسی تخمدان پلی‌کیستیک (برگرفته از Koivunen, 2001)37
جدول 2-3- معیار اولتراسونوگرافی برای تشخیص PCO (برگرفته از Koivunen, 2001)37
جدول 2-4- کرایتریای تشخیصی برای سندرم‌ تخمدان پلی‌کیستیک برطبق تعاریف مختلف منتشر شده، برگرفته از Conder & Escobar-Morreale, 2007 )65
جدول3-1- تعداد افراد مورد مطالعه67
جدول 3-2- مقادیر مورد انتظار برای سیستم تست LH به روش ELISA72
جدول 3-3- مقادیر مورد انتظار برای سیستم تست FSH به روش ELISA73
جدول 3-4- مقادیر مورد انتظار برای سیستم تست تستوسترون به روش ELISA74
جدول 3-5- مقادیر مورد انتظار برای سیستم تست پرولاکتین به روش ELISA76
جدول 4-1- مقایسه‌ی ویژگی‌های جمعیت‌شناختی زنان مبتلا به سندرم تخمدان پلی‌کیستیک و زنان سالم (کنترل)82
جدول 4-2- مقایسه‌ی هورمون‌های مورد بررسی زنان مبتلا به سندرم تخمدان پلی‌کیستیک و زنان سالم (کنترل)83
جدول 4-3- مقایسه‌ عوامل خونی زنان مبتلا به سندرم تخمدان پلی‌کیستیک و زنان سالم (کنترل)87
جدول 4-4- مقایسه‌ی عوامل بالینی زنان مبتلا به سندرم تخمدان پلی‌کیستیک و زنان سالم (کنترل)89
جدول 4-5- ضریب همبستگی اسپیرمن بین نمایه‌ی توده‌ی بدنی با هورمون‌های مورد بررسی در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS91
جدول 4-6- ضریب همبستگی اسپیرمن بین نمایه‌ی توده‌ی بدنی با عوامل خونی مورد بررسی در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS92
جدول 4-7- ضریب همبستگی اسپیرمن بین سن با هورمون‌های مورد بررسی در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS93
جدول 4-8- ضریب همبستگی اسپیرمن بین سن با عوامل خونی مورد بررسی در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS93
جدول 4-9- مقادیر حساسیت، ویژگی، ارزش اخباری مثبت و ارزش اخباری منفی هورمون‌های مورد بررسی در نقطه‌ی برش تعیین شده96
جدول 4-10- مقادیر حساسیت، ویژگی، ارزش اخباری مثبت و ارزش اخباری منفی عوامل خونی مورد بررسی در نقطه‌ی برش تعیین شده97
جدول 4-11- ضریب همبستگی اسپیرمن بین هورمون‌های مورد مطالعه در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS99
جدول 4-12- ضریب همبستگی اسپیرمن بین عوامل خونی مورد مطالعه در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS98
جدول 4-13- ضریب همبستگی اسپیرمن بین عوامل خونی و هورمون‌های مورد مطالعه در دو گروه زنان مبتلا و غیر مبتلا به PCOS 100
فهرست نمودارها
عنوانصفحه

نمودار 4-1- مقایسه‌ی هورمون LH زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای83
نمودار 4-2- مقایسه‌ی هورمون FSH زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای84
نمودار 4-3- مقایسه‌ی نسبت LH/FSH زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای84
نمودار 4-4- مقایسه‌ی هورمون تستوسترون زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای84
نمودار 4-5- مقایسه‌ی هورمون DHEA-S زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای85
نمودار 4-6- مقایسه‌ی هورمون پرولاکتین زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای85
نمودار 4-7- مقایسه‌ی هورمون آندروستندیون زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای85
نمودار 4-8- مقایسه‌ی هورمون پروژسترون زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای86
نمودار 4-9- مقایسه‌ی هورمون استروژن زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای86
نمودار 4-10- مقایسه‌ی هورمون TSH زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای86
نمودار 4-11- مقایسه‌ی گلوکز زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای87
نمودار 4-12- مقایسه‌ی کلسترول زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای88
نمودار 4-13- مقایسه‌ی LDL زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای88
نمودار 4-14- مقایسه‌ی HDL زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای88
نمودار 4-15- مقایسه‌ی تری‌گلیسرید زنان گروه PCOS و کنترل با استفاده از نمودار جعبه‌ای89
نمودار 4-16- مقایسه عوامل بالینی درزنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS90
نمودار 4-17- منحنی مشخصه‌ی عملکرد (ROC) در نقاط برش مختلف هورمون‌های مورد مطالعه در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS94
نمودار 4-17- ادامه95
نمودار 4-18- منحنی مشخصه‌ی عملکرد (ROC) در نقاط برش مختلف عوامل خونی مورد مطالعه در دو گروه زنان مبتلا و غیرمبتلا به PCOS98
نمودار 4-18- ادامه98
فهرست شکل‌ها
عنوانصفحه

شکل 2-1- برش عرضی تخمدان (برگرفته از Chedumbarum Pillay, 2009)12
شکل 2-2- تصویر سونوگرافی یک تخمدان پلی‌کیستیک (برگرفته از Koivunen, 2001)38
شکل 2-3- مسیرهای ساخته شدن استروئیدها در فولیکول انترال تخمدان بر اساس دو گنادوتروپین (برگرفته از Koivunen, 2001)42
شکل 2-4- تاریخچه‌ی طبیعی زنان با PCOS (برگرفته از Koivunen, 2001)54
چکیده
سندرم تخمدان پلی‌کیستیک (PCOS)، شایع‌ترین بیماری مرتبط با عدم تخمک‌گذاری مزمن است و 6-4 درصد زنان را در سن باروری مبتلا می‌کند. PCOS یک اختلال اندوکرین اختصاصی یا مجزا با علت یا پاتوفیزیولوژی منحصر به فرد نمی‌باشد، بلکه در پاتوفیزیولوژی آن، عوامل ژنتیکی و محیطی در تعامل و ترکیب با یکدیگر می‌باشند. در واقع، به این اختلال می‌توان به عنوان مسیر نهایی مشترک در عدم تخمک‌گذاری نگاه کرد. هیرسوتیسم، آکنه، افزایش غیر طبیعی استروئیدوژنز تخمدانی و آدرنال که نشانه‌ای از هیپرآندروژنیسم است، در بیماران PCOS دیده می‌شوند. همچنین مقاومت انسولینی و سندرم متابولیک می‌توانند در این بیماران زمینه‌سازی برای بروز بیماری‌های قلبی- عروقی باشد.
در این تحقیق، هیرسوتیسم، عوامل خونی (گلوکز، تری‌گلیسرید، کلسترول، LDL، HDL) و عوامل هورمونی (LH، FSH، تستوسترون، DHEA، DHEA-S، پرولاکتین، پروژسترون، استروژن و TSH) و روابط متقابل میان آن‌ها در 400 فرد PCOS و 500 فرد سالم مورد بررسی و مقایسه قرار گرفت. نتایج نشان داد که از میان نشانه‌های بالینی مورد بررسی، علائمی چون موهای زائد، دردهای قاعدگی، قاعدگی نامنظم و تأخیر در قاعدگی بیماران PCOS جزو شایع‌ترین علائم در زنان ایرانی مورد مطالعه می‌باشند. همچنین مشخص شد که افسردگی، خستگی زودرس، آکنه و نازایی در زنان PCOS مورد بررسی، شیوع بیش‌تری داشت. مطالعه‌ی حاضر نشان داد که میانگین گلوکز، کلسترول، LDL و تری‌گلیسرید زنان PCOS به طور معنی‌داری بالاتر از گروه کنترل بود. علاوه‌بر این، هورمون‌های LH، FSH، تستوسترون، DHEA، DHEA-S، پرولاکتین، پروژسترون و استروژن در زنان PCOS بالاتر از زنان سالم بود. نتایج به‌دست آمده از تحقیق حاضر نشان داد که ارتباط معنی‌داری بین نمایه‌ی توده‌ی بدنی و هورمون‌های پرولاکتین و TSH در زنان ایرانی PCOS وجود دارد و این‌که این نمایه در زنان PCOS می‌تواند ارتباط مستقیمی با سطوح گلوکز، کلسترول، LDL و تری‌گلیسرید داشته باشد. مطالعات نشان داد که در زنان ایرانی PCOS، با افزایش سن نسبت LH به FSH افزایش می‌یابد. همچنین افزایش سن در این بیماران ارتباط مستقیمی با سطوح گلوکز، LDL و تری‌گلیسرید دارد. با استناد به نتایج حاصل از این تحقیق، هورمون LH در این بیماران نقش بسیار مهمی دارد، هرچند که جزئیات انواع آن و سن آغاز تغییرات مورد مطالعه قرار نگرفته است.

واژگان کلیدی: PCOS، عوامل هورمونی، عوامل خونی، هیرسوتیسم، آکنه، نمایه‌ی توده‌ی بدنی
فصل اول
مقدمه
سندرم تخمدان پلی‌کیست (PCOS) مهم‌ترین علت اولیگولاسیون و عدم تخمک‌گذاری در جمعیت زنان نابارور می‌باشد و حدود 5 تا 10 درصد از جمعیت زنان را گرفتار می‌کند. در این سندروم تخمدان‌ها بزرگ شده و حاوی چند کیست کوچک می‌شوند که با یک یا چندین نشانه شامل قاعدگی غیر طبیعی، افزایش موی بدن، آکنه، و ناباروری، مشخص می‌شود و خطر ابتلا به چاقی، دیابت، فشار خون واحتمال بیماری‌های قلبی- عروقی را افزایش می‌دهد. افراد مبتلا به این سندرم دچار مقاومت به انسولین و هیپرانسولیمی هستند (Azziz, 2005). مطالعات نشان داده است که انسولین دارای اثرات عمیقی در دو سطح استرومای تخمدان و فولیکول است. انسولین ترشح آندروژن‌ها را در تخمدان القا می‌کند وافزایش آندروژن به نوبه‌ی خود باعث آترزی یا تحلیل فولیکول در حال رشد می‌شود. بنابراین، الگوهای ترشح طبیعی استروژن مختل شده و با عدم وقوع موج هورمونLH در اواسط سیکل، ترشح پروژسترون در فاز لوتئال وجود ندارد. بیشتر زنان مبتلا به PCOS، دارای افزایش سطح سرمی LH، سطح سرمی FSH در محدوده‌ی پایین و افزایش نسبت LHبه FSH می باشند (Carmina et al., 1992).
علایم هیپرآندروژنیسم بالینی نظیر هیرسوتیسم، آکنه و بروز خصوصیات مردانه در حدود 66 درصد از نوجوانان مبتلا به PCOS مشاهده می‌شود. شایع‌ترین علامت بالینی هیپرآندروژنیسم، هیرسوتیسم است و آکنه یکی از شایع‌ترین تظاهرات پوستی ناشی از هیپرآندروژنیسم است. حدود 17 درصد از زنان مبتلا به آکنه در سونوگرافی، تظاهرات تخمدان پلی‌کیستیک دارند. هیرسوتیسم علل دیگری نیز دارد، از جمله نئوپلاسم‌های تخمدان، هیپرپلازی و تومورهای آدرنال (Azziz, 2003؛ Azziz et al., 2000).
چاقی یک مشخصه‌ی بارز PCOS است، میزان شیوع چاقی حدود 50 درصد است و خطر PCOS با چاقی افزایش می‌یابد. چاقی به پاتوفیزیولوژی PCOS در زنان از طریق تشدید مقاومت به انسولین هیپرانسولینمی کمک می‌کند و افزایش سطح آندروژن فرد را مستعد افزایش سطح کلسترول LDL می‌کند و مقاومت زمینه‌ای به انسولین را تشدید می‌کند. در نتیجه زنان مبتلا به PCOS دارای درجاتی از دیس‌لپیدمی، از قبیل کاهش کلسترول HDL، افزایش کلسترول تام، LDL و تری‌گلیسریدها هستند. بسیاری از این افراد دارای چاقی مرکزی و BMI بالا هستند که خطر سندرم متابولیک را افزایش می‌دهد. (Carmina et al., 2005).
انواع مختلفی از تعاریف برای سندرم متابولیک شده است که از نظر تکیه بر اختلال در متابولیسم گلوگز (مقاومت به انسولین، هیپرانسولینمی، عدم تحمل گلوگز، دیابت ملیتوس) چاقی مرکزی، عوامل خطر ساز قلبی- عروقی (فشار خون بالا، تری‌گلیسرید بالا، کاهش کلسترول HDL) با یکدیگر تفاوت دارند (Farrell and Antoni, 2010). تمرکز بر روی سطح بالای هورمون‌های آندروژنیک خون، مخصوصاً تستوسترون، آندروستندیون، DHEA، DHEA-S، همچنین LH و انسولین، نشان از پایه‌های هورمونی سندرم دارد. تمام این هورمون‌ها در تشدید ترشح آندروژن‌های تخمدانی نقش دارند. ترکیب هیپرانسولینی و یک فنوتیپ چاق می‌تواند در بیماران PCOS با چاقی شدید و سطح بالای هورمون همراه باشد. اثر افزایش سطح آندروژن یا عدم باند شدگی هورمون، می‌تواند از نظر شرایط فیزیکی زنان مانند عادت ماهیانه نامنظم، عدم تخمک‌گذاری، پرمویی و الگوهای تاسی در زنان، زیان‌آور باشد (Carmina et al., 2006).
تحقیقات کلینیکی و پزشکی برای تشخیص و درک پیچیدگی‌های بیولوژیک و رفتار‌های روانی-اجتماعی و خود‌آگاهی در زنان مبتلا به PCOS، گام‌های بلندی را برداشته است. آن‌چه در کشورهای درحال توسعه مهم است و کمتر درک می‌شود، فشارهای روانی- اجتماعی بر سلامت زنان PCOS است. مطالعات انجام گرفته در ایران نشان داده است که 15 تا 20 درصد از زنان در سن باروری بر اساس معیارهای روتردام مبتلا به PCOS هستند (Mehrabian et al., 2011).
تاکنون در ایران مطالعات متعددی در خصوص نشانه‌های مختلف PCOS صورت گرفته است ( Khayat-Khameneie et al., 2012؛ Nazari et al., 2007؛ Ansarin et al., 2007؛ Sheikhha et al, 2007؛ Ramezani-Tehrani et al., 2011؛ Mehrabian et al., 2011, Mehrabian & Eessaei, 2012؛ Moini et al., 2012؛ Kazerooni et al., 2013 و ....)، اما ارتباط میان آن‌ها به طور همزمان در زنان مبتلا مورد مطالعه‌ی کامل قرار نگرفته است. بدیهی است، بررسی همزمان این فاکتورها و مطالعه‌ی ارتباطات و تأثیرات متقابلی که این عوامل با یکدیگر دارند، می‌تواند زمینه‌ساز تشخیص به موقع و درمان این بیماری باشد. در این تحقیق به لحاظ اهمیت این بیماری در ایران و درصد شیوع بالای آن در کشور و لزوم تحقیق در مورد ارتباطات متقابل نشانه‌های PCOS در افراد مبتلا جهت تشخیص به‌موقع بیماری، نشانه‌هایی مانند هیرسوتیسم، BMI، سندرم متابولیک و اختلالات هورمونی زنان PCOS و ارتباط متقابل میان آن‌ها مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفته است. کیفیت زندگی نیز در افراد مبتلا با ارائه‌ی پرسش‌نامه مورد بررسی قرار گرفته است. با انجام این تحقیق شایع‌ترین علامت بالینی در افراد PCOS، شایع‌ترین عوامل خونی غیر طبیعی در این افراد، سطح کیفیت زندگی افراد مبتلا، میزان هورمون‌های جنسی در افراد PCOS و ارتباط میان آن‌ها مشخص خواهد شد.

فصل دوم
مروری بر تحقیقات انجام شده
سندرم تخمدان پلی‌کیستیک (PCOS)
سندرم تخمدان پلی‌کیستیک (PCOS) مهم‌ترین ناهنجاری رایج اندوکرین در میان زنان در سن باروری است و شیوع آن بین 7/2 تا 5/7 درصد متغیر است (Balen and Michelmore, 2002؛ Azziz, 2004). تظاهرات بالینی بیماری شامل اختلالات قاعدگی، علائم هیپرآندروژنیک که ممکن است با اختلالات متابولیک همراه باشد که در آن افزایش سطح ترشح انسولین (هیپرانسولینمیا) و مقاومت محیطی به انسولین از ویژگی‌های اصلی می‌باشند. زنان مبتلا به PCOS نسبت به زنان گروه کنترل دارای نسبت بیش‌تری از مقاومت انسولینی هستند. به علاوه، به نظر می‌رسد که مبتلایان به PCOS تظاهرات اولیه‌ی سندرم متابولیک (سندرم x) را نشان می‌دهند، دسته‌ای از ناهنجاری‌ها که با مقاومت به انسولین و افزایش ترشح انسولین جبرانی، افراد را مستعد تری‌گلیسرید بالای پلاسما (Trighly) و کاهش غلظت HDL، افزایش فشار خون و بیماری‌های قلبی عروقی می‌کند (Azziz et al., 2003؛ Chen et al., 2006). یکی از ویژگی‌های زنان مبتلا به PCOS شانس ابتلای بالا آن‌ها به بیماری‌های قلبی و عروقی است (Carmina et al., 2005؛ DeUgrate et al., 2005). نوع خفیفی از PCOS نیز وجود دارد که تشخیص سونوگرافی و هیپرآندروژنیسم خفیف بودن آن را تأیید می‌کند ولیکن عمل‌کرد تخمک‌گذاری آن حفظ شده است. اما این زنان ممکن است مستعد ابتلا به انواع بیماری و نشان دادن برخی از عوارض سندرم‌ باشند (Weiner et al., 2004؛ Stanczyk, 2006).
علل بیماری PCOS هنوز مبهم است. به خوبی مشخص شده است که ترشح نامناسب گنادوتروپین‌ها به ویژه ترشح LH منجر به بروز شکل معمول PCOS می‌شود (Chong et al., 1986؛ Crosignani et al., 1994). مطالعات ژنتیکی در زنان فنلاندی نشان داده است که میزان LH (VLH) بالاست. در بریتانیا زنان هتروزیگوسی که الل V-LH را دارند، دارای سطح بالاتری از هورمون‌های تستوسترون (T)، استرادیون (E2) و گلوبین متصل به هورمون جنسی (SHBG) می‌باشند که ممکن است نشان‌دهنده‌ی تفاوت در عملکرد LH نرمال و V-LH باشد (Michelmore et al., 2001؛ Jonard and Dewailly, 2004). مطالعات متعدد نشان می‌دهد که تخمدان‌های پلی‌کیستیک معمولا آندروژن اضافه تولید می‌کنند. مکانیسم‌هایی که منجر به تولید آندروژن اضافی در PCOS می‌شوند، کاملاً قابل درک نیستند. تحریک شدید و مزمن LH در PCOS موجب ترشح بالای آندروژن‌ها توسط قسمت تکا می‌گردد که احتمالاً توسط فاکتورهای رشد انسولینی و شبه‌انسولینی تقویت می‌شوند (Weiner et al., 2004). بیش‌تر داده‌ها و اطلاعات بیان می‌دارند که اختلال اولیه ممکن است در سطح تخمدان باشد یا همه‌ی تظاهرات سندرم ممکن است به طور ثانویه با افزایش ترشح انسولین رخ دهد (Carmina et al., 2005).
زنان PCOS دارای مقادیر بالای 17-α هیدروکسی پروژسترون و آندرستندیون (A) در پاسخ به آگونیست هورمون آزاد‌کننده‌ی گنادوتروپین (GnRHa) و گنادوتروپین کوریونیک انسانی (hCG) می‌باشند (Jonard and Dewailly, 2004). براساس نتایج مطالعات، مشخص شده است که زنان دارای PCOS دارای یک بی‌نظمی اولیه و ابتدایی P450CA تخمدانی‌اند که منجر به افزایش فعالیت 17-α هیدروکسیلازها و 17 و 20- لیازها در سلول‌های تکا تخمدانی می‌شوند (Azziz et al., 2009).
سابقه‌ی سندرم تخمدان پلی‌کیستیک
در اوایل سال 1844، تغییر اسکلروکیستیک در تخمدان انسانی توسط چریو تشریح شد. اگر چه گزارش‌هایی در سال‌های متمادی نیز ارائه شد، اما در سال 1935 تخمدان پلی‌کیستیک دو طرفه توسط استین و لونتال در یک سندرم بالینی که شامل بی‌نظمی در قاعدگی و یا فقدان قاعدگی، سابقه ناباروری، هیرسوتیسم مردانه و چاقی بود، توصیف شد (Azziz, 2004).
این عوارض تا مدت‌ها به نام سندرم استین و لونتال نامیده می‌شدند. مک آرتور و همکاران (1958)، سطح بالای سرمی LH در زنان مبتلا را مشاهده کردند و در سال 1971 بررسی‌های مقدماتی رادیوایمونواسی (RIAs) مقدمه‌ای بر تشخیص بیوشیمیایی بود. اگر چه مشکوک به‌نظر می‌رسد که در اوایل سال 1962 تنوع گسترده‌ای از علائم بالینی در PCOS وجود داشته است، مفهوم PCOS همراه با غلظت نرمال LH تا سال 1976 درک نشده باشد (Dunaif, 1997). مرحله‌ی مهم بعدی، ارتباط بین مقاومت انسولینی و PCOS بود که توسط کاهن و همکاران (1999) و بورقن و همکاران (1980) توصیف شد.
یافته‌های اولتراسونوگرافیک اولین‌بار سال 1981 تخمدان‌های پلی‌کیستیک را توصیف نمودند. آدامز و همکاران (1986) یک معیار برای توصیف یافته‌های اولتراسونوگرافیک بیان کردند که بعدها به طور گسترده و به خصوص در اروپا مورد استفاده قرار گرفت.
اپیدومیولوژی سندرم تخمدان پلی‌کیستیک
اطلاعات در مورد شیوع PCOS متغیر است و تا اندازه‌ای به معیارهایی که برای بیماری قابل قبول است بازمی‌گردد. اگر PCOS از نظر بیماری‌های بافتی تعریف شود، بین 4/1 تا 5/3 درصد از زنان غیر منتخب و 6/0 تا 3/4 درصد از زنان نابارور از بیماری رنج می‌برند (Franks, 2006). اگر PCOS توسط اولتراسونوگرافی معین شود، میزان شیوع بسته به نوع دستگاه مطالعاتی مورد استفاده، متغیر است (Belosi et al., 2006). تخمدان‌های پلی‌کیستیک در 92 درصد از زنان با هیرسوتیسم ناشناخته، 87 درصد از زنان الیگوآمنورا، 21 تا 23 درصد از زنانی که به طور تصادفی انتخاب شده‌اند، 23 درصد از زنانی که خودشان را نرمال در نظر گرفته‌اند و چرخه‌های قاعدگی منظم را گزارش کرده‌اند و 17 درصد از زنانی که به طور منظم پاپ‌اسمیر را انجام می‌دهند مشاهده شد (Spiroff and Fritz, 2005).
بیش از 25 درصد از زنان ممکن است تصویر سونوگرافی بدون علامت داشته باشند، بنابراین همه‌ی بیماران دچار هیپرآندروژنیسم، PCOS را نشان نمی‌دهند. وقتی پارامترهای بیوشمیایی به عنوان معیار تشخیصی مورد استفاده واقع شد، شیوع PCOS از 5/2 تا 5/7 درصد تغییر کرد. در یک مطالعه از جمعیت زنانی که به صورت تصادفی انتخاب شده بودند، شیوع کلی PCOS حدود 6/4 درصد بود که کم‌ترین مقدار می‌توانست زیر 5/3 درصد باشد و بیش‌ترین آن بالای 2/11 درصد بود. بنابراین، این امر که سندرم تخمدان‌های پلی‌کیستیک یک بیماری رایج اندوکرینولوژی تولیدمثل در زنان است، قابل پذیرش است (Goudas and Dumesic, 1997؛ Cussons et al., 2005).
خصوصیات بالینی سندرم تخمدان پلی‌کیستیک
سندرم تخمدان پلی‌کیستیک یک نشانگان است و بیماری نیست، و علائم بالینی متغیر و اتیولوژی را منعکس می‌کند. اختلالات ژنتیکی تعریف بیماری PCOS را سخت‌تر می‌کنند. انستیتوهای سلامت ملی ـ انسیتوهای ملی سلامت کودکان و توسعه‌ی انسانی (NIH-NICHD) در آوریل 1990 کنفرانسی در مورد PCOS برگزار کردند. در آن کنفرانس تعریف واضح و روشنی به‌دست نیامد، اما بیش‌تر شرکت‌کنندگان معتقد بودند که PCOS بایستی، 1) اختلال در تخمک‌گذاری، 2) شواهد بالینی هیپرآندروژنیسم و یا هیپرآندروژنمیا و 3) بروز اختلالات وابسته نظیر هیپرپرولاکتینمیا، اختلال تیروئید و هیپرپلازی آدرنال تعریف و معین شود. بروز نشانه‌ها قبل از بلوغ در معیارهای تشخیصی به کار برده شده است. اولیگوآمنوره یا اختلال در خونریزی، غالباً از علائم اولیه و مؤلفه‌ی عدم تخمک‌گذاری در PCOS می‌باشد (Rotterdam ESHRE/ASRM, 2004).
افراد PCOS دارای قاعدگی نامنظم مزمن هستند و از چند طریق ممکن است خود را نشان دهند. شاید یکی از ویژگی‌های مشترک در قاعدگی نامنظم، عدم تخمک‌گذاری است. برخی زنان با آمنوره‌ی طولانی مدت همراه هستند که آندومتریال رحم نیز دچار آتروفی شده است. برخی از زنان ابتدا دارای قاعدگی منظم هستند و با افزایش وزن دچار اختلالات قاعدگی می‌شوند. وقوع اولیگوآمنوره تقریبا در 85 تا 90 درصد از زنان PCOS شرح داده شده است، در حالی که در زنان آمنوره، بی‌نظمی در حدود 30 تا 40 درصد گزارش شده است. (Zawadski and Dunaif, 1992؛ Laven et al., 2002)
هیپرآندروژنیسم دومین علامت مشخصه‌ی PCOS است. بارزترین نشانه‌ی هیپرآندروژنیسم در زنان PCOS، پرمویی یا هیرسوتیسم است. هیرسوتیسم در زنان PCOS بین 17 تا 83 درصد متفاوت است. هیرسوتیسم ممکن است در طول دوره‌ی نوجوانی یا پیش از بلوغ پیشرفت کند، یا ممکن است تا دهه‌ی سوم زندگی ظاهر نشود. معیار فریماس گالنی اغلب برای تعیین هیرسوتیسم به کار می‌رود. علامت رایج دیگر هیپرآندروژنیسم آکنه است. علائم آشکار مردانگی مانند الگوهای طاسی مردانه، ریزش مو، افزایش توده‌ی ماهیچه‌ای، صدای بم داشتن یا کلیتورومگالی معمولا نشانه‌ای از وجود یک تومور آندروژن‌زا تخمدانی می‌باشد (Azziz and Zacir, 1989؛ Buncker et al., 1991).
در توصیف استین و لونتال از PCOS، ناباروری جز اصلی بود. شیوع ناباروری به علت عدم تخمک‌گذاری در زنان PCOS بین 35 تا 94 درصد است. در یک مطالعه‌ی بازنگرانه، زنان مبتلا به PCOS بعد از درمان ناباروری همانند سایر زنان می‌توانند بچه‌دار شوند. برخی از مطالعات درصد سقط جنین در زنان PCOS را بالا نشان می‌دهند که علت آن مشخص نمی‌باشد. پیشنهاد شده است که غلظت بالای LH در فاز فولیکولار تأثیر منفی بر حاملگی داشته و سقط جنین را به همراه دارد. اگر چه مطالعات سیستمیک کنترل شده‌ای برای شیوع واقعی چاقی در زنان PCOS وجود ندارد، ولی بیش‌تر کارشناسان دریافته‌اند که 30 تا 50 درصد زنان PCOS چاق هستند. زنان PCOS دارای اندازه‌ی دور شکمی و دور باسنی بالایی هستند، به عبارت دیگر چاقی شکمی دارند (Guthrie et al., 2003).
طبق مطالعات گولکلی و همکاران (1993) که بر روی زنان 14 تا 36 سال انجام شد، PCOS یک اختلال و ناهنجاری در قاعدگی، علائم بالینی، هورمونی و تصاویر سونوگرافی است که در سن 36 سالگی تغییر پیدا نکرده‌اند. همچنین، بیماران مستعد چاقی بوده و اضافه ‌وزن د‌ارند. اگر چه نشان داده شده است که با افزایش سن تا قبل از یائسگی، عوارض هیپرآندروژنیسم کاهش می‌یابد، اما عوارض هیپرآندروژنیسم در زنان PCOS دارای قاعدگی منظم (بعد از 40 سالگی) بیش‌تر می‌شوند (Carmina et al., 1992؛ McClure et al., 1992).
چرخه‌ی قاعدگی
در طول تاریخ، عقاید خرافی بی‌شماری حول و حوش قاعدگی وجود داشته است. در حقیقت، نگرش‌ها و انگاره‌های پیرامون این جنبه از فیزیولوژی جنس مونث به آهستگی تغییر نموده است. خوشبختانه پیشرفت‌های علمی صورت گرفته طی چند دهه‌ی گذشته که موید وجود یک رابطه‌ی پویا بین هورمون‌های هیپوفیزی و گنادی و ماهیت چرخه‌های فرایند تولیدمثلی نرمال بوده‌اند، درک ما را از این مسئله بهبود بخشیده‌اند. تغییرات هورمونی (که با وقایع مورفولوژیک و اتوکرین‌ـ ‌پاراکرین در تخمدان همراه هستند) موجب شده‌اند هماهنگی این سیستم، یکی از جالب‌ترین مسائل در زیست‌شناسی باشد (Gougeon, 1996).
تشخیص و درمان اختلالات عملکرد قاعدگی را بایستی بر مبنای شناخت مکانیسم‌های فیزیولوژیک دخیل در تنظیم چرخه‌های نرمال پی‌ریزی نمود. برای مطالعه‌ی چرخه‌های قاعدگی نرمال، بهتر است این چرخه را به سه فاز تقسیم کنیم: فاز فولیکولار، تخمک‌گذاری و فاز لوتئال. ما هر یک از این فازها را با عطف به تغییرات هورمون‌های هیپوفیزی و تخمدانی بررسی نموده و همچنین عوامل تعیین‌کننده‌ی الگوی تغییرات هورمونی و نیز اثر این هورمون‌ها بر روی تخمدان، هیپوفیز و هیپوتالاموس را در فرایند تنظیم چرخه‌های قاعدگی مورد بحث قرار خواهیم داد (Ok-- et al., 1997).
فاز فولیکولار
در طول فاز فولیکولار، یک سلسله وقایع منظم روی می‌دهند تا این اطمینان حاصل شود که تعداد مناسبی از فولیکول‌ها برای تخمک‌گذاری آماده‌اند. در تخمدان انسان، نتیجه‌ی نهایی این رشد و نمو فولیکولی (معمولاً) باقی ماندن یک فولیکول بالغ است. این فرایند که در یک بازه‌ی زمانی 10 تا 14 روزه روی می‌دهد، با یک سری تأثیرات متوالی هورمون‌ها و پپتیدهای اتوکرین ـ پاراکرین بر روی فولیکول مشخص می‌شود؛ این فرایند باعث می‌شود فولیکولی که قرار است در تخمک‌گذاری شرکت کند، طی دوره‌ای از رشد اولیه، از یک فولیکول بدوی به ترتیب به فولیکول پره‌انترال، فولیکول انترال و فولیکول پیش از تخمک‌گذاری تبدیل شود (Erickson, 1986).
فولیکول بدوی
سلول‌های زایای اولیه در اندودرم کیسه زرده، آلانتوئیس و روده میانی رویان منشأ گرفته و در حوالی هفته‌های 6-5 بارداری به ستیغ تناسلی (Genital ridge) مهاجرت می‌کنند. در هفته‌های 8-6 بارداری، سلول‌های زایا شروع به یک تکثیر میتوزی سریع می‌کنند؛ در هفته‌های 20-16 بارداری، تعداد اووسیت‌ها به حداکثر می‌رسد (مجموعاً 7-6 میلیون اووسیت در هر دو تخمدان). فولیکول بدوی حاوی یک اووسیت است که فاقد رشد بوده و در مرحله‌ی دیپلوتن پروفاز میوز متوقف شده و توسط یک لایه از سلول‌های گرانولوزای دوکی‌شکل احاطه شده است (شکل 2-1) (Chikasawa et al., 1986).
فولیکول‌ها تا زمانی که تعدادشان تمام شود، تحت تمام شرایط فیزولوژیک شروع به رشد کرده و دستخوش آترزی می‌شوند. رشد و آترزی فولیکول‌ها طی بارداری، تخمک‌گذاری یا دوره‌های عدم تخمک‌گذاری متوقف نمی‌شود. این فرایند پویا در تمام سنین (از جمله در دوره‌ی شیرخواری و حول‌وحوش سن یائسگی) ادامه دارد. از هفته‌های 20-16 بارداری که تعداد فولیکول‌ها حداکثر است، شمار اووسیت‌ها به‌طور برگشت‌ناپذیری کاهش می‌یابد. سرعت این کاهش، متناسب با تعداد فولیکول‌های موجود است؛ سریع‌ترین کاهش، پس از تولد روی داده و تعداد فولیکول‌ها در هنگام تولد از 7-6 میلیون فولیکول به 2 میلیون می‌رسد؛ در هنگام بلوغ تنها 300000 فولیکول وجود دارد. از این ذخیره‌ی عظیم، حدود 400 فولیکول در طول سال‌های باروری یک زن در تخمک‌گذاری شرکت می‌کنند (Baker and Scrimgeour, 1980).
مکانیسم تعیین این که طی یک چرخه‌ی قاعدگی، کدام فولیکول‌ها و چه تعداد فولیکول شروع به رشد کنند، نامشخص است. به نظر می‌رسد تعداد فولیکول‌هایی که در هر چرخه شروع به رشد می‌کنند، وابسته به تعداد فولیکول‌های بدوی غیرفعال موجود در تخمدان است. با کاهش تعداد این فولیکول‌ها (مثلاً به دنبال برداشتن یکی از تخمدان‌ها)، فولیکول‌های باقی‌مانده میزان دسترسی‌پذیری به خود را به مرور زمان تغییر می‌دهند. این احتمال وجود دارد که فولیکولی که برای ایفای نقش رهبری در یک چرخه‌ی قاعدگی انتخاب شده است، به دلیل آمادگی به موقع آن فولیکول (احتمالاً از طریق فعالیت‌های اتوکرین ـ پاراکرین در محیط میکروسکوپیک پیرامون خود) و تحریک مناسب هورمون‌های تروپیک انتخاب شده باشد. نخستین فولیکولی که بتواند به چنین تحریکی پاسخ دهد، از سایر فولیکول‌ها پیش افتاده و این موقعیت را هیچ‌گاه از دست نمی‌دهد. با این حال، مجموعه‌ی فولیکول‌هایی که همزمان با هم شروع به رشد می‌کنند، وارد یک رقابت تنگاتنگ می‌شوند که در نهایت تنها یک فولیکول، موفق از آن خارج می‌شود (Pache et al., 1990).

شکل 2-1- برش عرضی تخمدان (برگرفته از Chedumbarum Pillay, 2009)
فولیکول پیش انترال
با تسریع رشد فولیکول در پی بزرگ‌شدن اووسیت و احاطه شدن آن توسط یک غشا (زونا پلوسیدا) فولیکول وارد مرحله پیش انترال می‌گردد. سلول‌های گرانولوزا تکثیر شده و چند لایه را به وجود می‌آورند. در همین حین، لایه‌ی تکا به‌تدریج از استرومای اطراف شکل می‌گیرد. این رشد وابسته به گنادوتروپین‌ها بوده و با افزایش تولید استروژن ارتباط دارد. مطالعات مولکولی نشان می‌دهند که تمام سلول‌های گرانولوزای فولیکول‌های بالغ از سه سلول پیش‌ساز مشتق می‌شوند (Hillier, 1991).
سلول‌های گرانولوزای فولیکول‌های پیش انترال این قابلیت را دارند که هر سه گروه استروئیدها را سنتز کنند؛ با این حال تولید استروژن‌ها توسط این سلول‌ها به نحو قابل توجهی بیش از تولید آندروژن‌ها یا پروژستین‌هاست. یک سیستم آنزیمی آروماتاز، آندروژن‌ها را به استروژن‌ها تبدیل می‌کند؛ این سیستم، یک عامل محدود‌کننده‌ی تولید استروژن توسط تخمدان‌هاست. آروماتیزاسیون توسط FSH القا یا فعال می‌گردد. اتصال FSH به گیرنده‌ی خود و فعال ساختن آدنیلات سیکلاز به بیان mRNAهای مختلف منجر می‌گردد. این mRNAها پروتئین‌های مسئول تکثیر، تمایز و فعالیت‌های سلولی را رمزگردانی می‌کنند. به این ترتیب FSH، هم آغازگر استروئیدوژنز در سلول‌های گرانولوزا بوده و هم رشد سلول‌های گرانولوزا را تحریک می‌کند (Sasano et al., 1989).
تا مرحله‌ی پیش انترال، گیرنده‌های اختصاصی FSH بر روی سلول‌های گرانولوزا قابل تشخیص نیستند. فولیکول‌های پیش انترال برای آروماتیزه کردن آندروژن‌ها و تولید محیط استروژنی خود نیازمند حضور FSH هستند. به این ترتیب تولید استروژن توسط تعداد گیرنده‌های FSH محدود می‌گردد. تجویز FSH غلظت گیرنده‌های آن را بر روی سلول‌های گرانولوزا افزایش و کاهش خواهد داد (تنظیم افزایشی (Up-rgulation) و تنظیم کاهشی (Down-regulation)). این اثر، تحت تنظیم فاکتورهای رشد است. گیرنده‌های FSH به سرعت به غلظتی حدود 1500 گیرنده به ازای هر سلول گرانولوزا می‌رسند (Schipper et al., 1998).
FSH از طریق سیستم G پروتئینی آدنیلات سیکلاز عمل می‌کند. این سیستم در معرض تنظیم کاهشی و کنترل توسط فاکتورهای زیادی است، از جمله سیستم میانجی کلسیم ـ کالمودولین، هر چند استروئیدوژنز در فولیکول‌های تخمدان عمدتاً تحت تنظیم گنادوتروپین‌هاست، اما چندین مسیر پیام‌رسانی وجود دارد که به جز گنادوتروپین‌ها به فاکتورهای دیگر نیز واکنش نشان می‌دهند. به جز سیستم آنزیمی آدنیلات سیکلاز، این مسیرها عبارتند از: کانال‌های یونی، گیرنده‌های تیروزین کینازی و سیستم‌ فسفولیپازی پیامبرهای ثانویه. این مسیرها توسط فاکتورهای زیادی تنظیم می‌گردند. از جمله: فاکتورهای رشد، اکسید نیتریک، پروستاگلاندین‌ها و پپتیدهایی مانند GnRH، آنژیوتانسین II، α-TNF و VIP (پپتید وازواکتیو روده‌ای). اتصال LH به گیرنده خود در تخمدان نیز با فعال شدن مسیر آدنیلات سیکلاز – AMP حلقوی از طریق مکانیسم G پروتئین همراه است (Ling et al., 1986؛ Xiao et al., 1992).
FSH در کنار استروژن به طور سینرژیستیک، یک اثر میتوژنیک را (حداقل در غیر نخستی‌ها) بر روی سلول‌های گرانولوزا اعمال کرده و باعث تکثیر این سلول‌ها می‌شوند. FSH و استروژن در کنار هم موجب افزایش سریع تعداد گیرنده‌های FSH می‌شوند؛ این امر تا حدی ناشی از افزایش تعداد سلول‌های گرانولوزا می‌باشد. حضور اولیه‌ی استروژن در داخل فولیکول، این امکان را فراهم می‌کند تا فولیکول به غلظت‌های به نسبت پایین FSH پاسخ ‌دهد. این پدیده، یکی از عملکردهای اتوکرین استروژن در داخل فولیکول است. با ادامه‌ی رشد فولیکول، سلول‌های گرانولوزا به جمعیت‌های سلولی مختلفی تمایز می‌یابند. به نظر می‌سد چگونگی تمایز توسط موقعیت سلول‌ها نسبت به اووسیت تعیین می‌شود (Urban et al., 1991).
نوعی سیستم ارتباطی در داخل فولیکول وجود دارد. لازم نیست که تمام سلول‌ها دارای گیرنده‌های گنادوتروپین باشند، سلول‌هایی که دارای گیرنده‌ گنادوتروپین هستند می‌توانند پیام را از طریق پیوندگاه‌های شکاف‌دار منتقل کنند. این امر باعث فعال شدن پروتئین کیناز در سلول‌هایی می‌شود که فاقد گیرنده هستند. به این ترتیب علی‌رغم آن که تنها بخشی از سلول‌ها به هورمون متصل می‌شوند، اثر هورمون می‌تواند در سراسر فولیکول اعمال شود. این سیستم ارتباطی باعث عملکرد هماهنگ و هم‌نوا در سراسر فولیکول می‌شود؛ فعالیت این سیستم در جسم زرد نیز ادامه می‌یابد (Zambrano et al., 1995).
نقش آندروژن‌ها در رشد و نمو اولیه فولیکول‌ها پیچیده است. گیرنده‌های اختصاصی آندروژن‌ها نه تنها به عنوان سوبسترای آروماتیزاسیون وابسته به FSH عمل می‌کنند، بلکه در غلظت‌های پایین می‌توانند باعث تقویت بیش از پیش فعالیت آروماتاز شوند. زمانی که سلول‌های گرانولوزا پیش انترال در یک محیط غنی از آندروژن قرار گیرند، بیش‌تر در راستای تبدیل آندروژن‌ها به آندروژن‌های قوی‌تری که در موقعیت 5-α احیا شوند و در واقع، فعالیت آروماتاز را مهار می‌کنند. این آندروژن‌ها، اثر FSH را نیز در القای تشکیل گیرنده‌های LH مهار می‌کنند؛ این امر یکی دیگر از گام‌های اساسی در رشد و نمو فولیکول است (Sasano, 1994).
سرنوشت فولیکول پیش انترال در موازنه‌ای ظریف است. آندوروژن‌ها در غلظت‌های پایین‌، آروماتیزاسیون خود را تقویت کرده و در تولید استروژن شرکت می‌کنند. در غلظت‌های بالاتر، ظرفیت محدود آروماتیزاسیون اشباع شده و فولیکول، آندروژنیک و نهایتاً دچار آترزی می‌شود. رشد و نمو فولیکول تنها در صورتی پیشرفت می‌کند که هنگام ظهور آن، سطح FSH بالا و سطح LH پایین باشد. فولیکول‌هایی که در انتهای فاز لوتئال یا اوایل چرخه بعد ظاهر می‌شوند از بخت خوبی برخوردار هستند، زیرا در این محیط، آروماتیزاسیون در سلول‌های گرانولوزا می‌تواند فرایند غالب باشد. موفقیت فولیکول در گرو قابلیت آن در تبدیل یک محیط آندروژن ـ غالب به یک محیط استروژن ـ غالب است (Bicsak et al., 1986).
فولیکول انترال
تحت اثر سینرژیستیک استروژن و FSH، تولید مایع فولیکولی افزایش می‌یابد. این مایع در فضای بین سلول‌های گرانولوزا تجمع پیدا می‌کند. در نهایت این فضاها به هم پیوسته و یک حفره را تشکیل می‌دهند. این امر به موازات انتقال تدریجی فولیکول به مرحله انترال صورت می‌گیرد. تجمع مایع فولیکولی، ابزاری را فراهم می‌کند که اووسیت و سلول‌های گرانولوزای پیرامون آن می‌تواند از طریق آن در یک محیط اندوکرین اختصاصی پرورش یابند. در این هنگام، سلول‌های گرانولوزای احاطه‌کننده‌ی اووسیت، کومولوس اووفروس خوانده می‌شوند. تصور می‌شود تمایز این سلول‌ها، پاسخی در برابر سیگنال‌های نشأت گرفته از اووسیت باشد. مایع فولیکولی، غنی از هورمون‌ها، فاکتورهای رشد و سیتوکین‌ها بوده و محیطی را فراهم می‌آورد که برای رشد و بلوغ منظم اووسیت و سلول‌های اطراف آن ضروری است (Richards et al., 1987).
در حضور FSH، استروژن تبدیل به ماده‌ی غالب در مایع فولیکولی می‌شود. برعکس، در غیاب FSH، غلبه با آندروژن‌هاست. به‌طور طبیعی، LH تا اواسط چرخه در مایع فولیکولی وجود ندارد. چنانچه سطح LH پیش از موعد در پلاسما و مایع انترال افزایش یابد، فعالیت میتوزی سلول‌های گرانولوزا کاهش یافته، تغییرات دژنراتیو به وقوع پیوسته و سطح آندروژن‌ها در داخل فولیکول افزایش می‌یابد. به این ترتیب، غلبه FSH و استروژن برای برقرار ماندن جمعیت سلول‌های گرانولوزا و ادامه‌ی رشد فولیکول ضروری است. آن دسته از فولیکول‌های انترال که دارای بالاترین میزان تکثیر سلول‌های گرانولوزا هستند، دارای بالاترین غلظت‌های استروژن و پایین‌ترین نسبت‌های آندروژن به استروژن هستند. احتمال این که این دسته از فولیکول‌ها میزبان یک اووسیت سالم باشند، بیش‌تر است. محیط آندروژنی، تکثیر سلول‌های گرانولوزا (در اثر القای استروژن) را آنتاگونیزه می‌کند و چنانچه این محیط، پایدار بماند تغییرات دژنراتیو در اووسیت شروع خواهد شد (Xia et al., 1992).
غلظت استروئیدهای موجود در مایع فولیکولی هزاران برابر پلاسما می‌باشد؛ این مسئله نشان‌دهنده‌ی ظرفیت عملکردی سلول‌های گرانولوزا و تکای پیرامون اووسیت است. سنتز هورمون‌های استروئیدی در داخل فولیکول، به لحاظ عملکردی در دو بخش جداگانه صورت می‌گیرد که اصطلاحاً سیستم دو سلولی نامیده می‌شود (Wildt et al., 1981).
انتخاب فولیکول غالب
تبدیل موفقیت‌آمیز به یک فولیکول غالب توسط استروژن، نشانگر انتخاب فولیکولی است که قرار است در تخمک‌گذاری شرکت کند. به جز موارد نادر، تنها یک فولیکول به مرحله‌ی تخمک‌گذاری می‌رسد. فرایند انتخاب فولیکول تا اندازه‌ی زیادی مرهون دو عملکرد استروژن است: 1) تعامل موضعی بین استروژن و FSH در داخل فولیکول؛ و 2) تأثیر استروژن بر روی ترشح FSH از هیپوفیز. در حالی که استروژن یک اثر مثبت را بر روی فعالیت FSH در داخل فولیکول در حال بلوغ اعمال می‌کند، ارتباط پس‌خوراند منفی آن با FSH در سطح هیپوتالاموس – هیپوفیز باعث برداشته شدن چتر حمایتی گنادوتروپین‌ها از روی سایر فولیکول‌های کم‌تر تکامل یافته می‌شود (Mortola et al., 1992). افت سطح FSH باعث کاهش فعالیت آروماتازی وابسته به FSH می‌شود. این امر باعث محدودشدن تولید استروژن در فولیکول‌هایی می‌شود که رشد کم‌تری کرده‌اند. حتی اگر فولیکول‌های کوچکتر، یک محیط استروژنی را نیز ایجاد کنند، افت سطح FSH باعث مختل شدن تکثیر و عملکرد سلول‌های گرانولوزا شده و موجب تبدیل محیط استروژنی به محیط آندروژنی می‌گردد. به این ترتیب افت سطح FSH باعث القای آترزی برگشت‌ناپذیر فولیکول می‌شود. در واقع نخستین اتفاق در فرایند آترزی، کاهش تعداد گیرنده‌های FSH در لایه گرانولوزا می‌باشد (Xiao et al., 1992).
از دست رفتن اووسیت‌ها (و فولیکول‌ها) طی فرایند آترزی، حاصل تغییر در بسیاری از فاکتورهاست. قطعاً تحریک و محرومیت از گنادوتروپین‌ها در این قضیه نقش مهمی دارد، اما استروئیدهای تخمدانی و فاکتورهای اتوکرین – پاراکرین نیز در این فرایند دخالت دارند. پیامد این تغییرات نامطلوب، آترزی است که طی فرایندی به نام آپوپتوز به وقوع می‌پیوندد. نخستین علامت آترزی، تغییر در mRNAهای مورد نیاز برای ساخت پروتئین‌های سلولی حفظ‌کننده‌ی یک‌پارچگی فولیکول است. این نوع مرگ طبیعی، فرایندی فیزیولوژیک بوده و با مرگ پاتولوژیک سلول‌ها طی نکروز فرق دارد. به محض آن که سلول‌ها وارد فرایند آپوپتوز شدند، پاسخ آن‌ها به FSH توسط فاکتورهای رشد موضعی تغییر می‌کند. TNF (که توسط سلول‌های گرانولوزا تولید می‌شود) به جز در فولیکول غالب، مانع از تحریک ترشح استرادیول توسط FSH می‌شود. بین بیان TNF و تحریک سلول‌های گرانولوزا توسط گنادوتروپین‌ها، یک ارتباط معکوس وجود دارد. به این ترتیب، به موازات آن که فولیکول موفق (غالب) پاسخ خود را به گنادوتروپین‌ها افزایش می‌دهد، تولید TNF وسط آن کاهش می‌یابد. در فولیکول‌هایی که نمی‌توانند به گنادوتروپین‌ها پاسخ دهند، تولید TNF افزایش می‌یابد؛ این امر، مرگ آن‌ها را تسریع می‌کند (Mason et al., 1985؛ Kaiser et al., 1992).
در روز پنجم چرخه‌ی قاعدگی می‌توان نوعی عدم تقارن را در سطح استروژن خون وریدی خارج شده از تخمدان‌ها (که بیانگر عدم تقارن در تولید استروژن توسط تخمدان است) مشاهده نمود. این امر نشان‌دهنده‌ی ظهور فولیکول غالب است. روز 5 چرخه، متناظر با افت تدریجی سطح FSH در اواسط فاز فولیکولار است. این عدم تقارن پیش از افزایش قطری که نشانه‌ی ظهور فیزیکی فولیکول غالب است مشاهده می‌شود. این زمان، دوره‌ای حیاتی در چرخه است. چنانچه استروژن اگزوژن حتی پس از انتخاب فولیکول غالب تجویز شود، رشد و نمو فولیکول (قبل از تخمک‌گذاری) متوقف شده و فولیکول به دنبال کاهش سطح FSH به زیر سطح نگهدارنده، دچار آترزی می‌گردد. از آنجایی که فولیکول‌های کوچکتر وارد فرایند آترزی شده‌اند، از دست رفتن فولیکول غالب طی این دوره‌ی زمانی، مستلزم شروعی دوباره و فراخوانی دسته‌ای دیگر از فولیکول‌های پیش انترال است (Rivier et al., 1986).
پس‌خوراند منفی استروژن بر روی FSH، رشد تمام فولیکول‌ها را به جز فولیکول غالب مهار می‌کند. فولیکول انتخاب شده همچنان وابسته به FSH در پلاسما، رشد خود را پیش از تخمک‌گذاری کامل کند. به این ترتیب، فولیکول غالب باید از پیامدهای سرکوب FSH (که حاصل تولید رو به افزایش استروژن توسط خود فولیکول است) بگریزد. فولیکول غالب دارای دو مزیت قابل توجه است: 1) شمار بیش‌تر گیرنده‌های FSH (که در پی تکثیر سلول‌های گرانولوزا که با سرعتی بیش از سایر فولیکول‌ها تکثیر می‌شوند، حاصل می‌شود؛ و 2) تقویت فعالیت FSH (به دلیل غلظت بالای استروژن داخل فولیکولی که از پیامدهای مولکول‌های اتوکرین – پاراکرین موضعی است). به این ترتیب فولیکول غالب نسبت به FSH حساس‌تر است، و تا هنگامی که حداقل طول مدت تماس با FSH، از ابتدا فراهم باشد، تکامل فولیکول غالب ادامه می‌یابد. به این ترتیب عامل محرک آروماتیزاسیون (FSH) می‌تواند حفظ شود، حال آن که در همین زمان، FSH از سایر فولیکول‌هایی که کم‌تر تکامل یافته‌اند دریغ می‌شود. بدین سان به موازات افزایش سطح استروژن، موج آترزی در میان فولیکول‌های کوچک‌تر مشاهده می‌گردد (Buckler et al., 1989).
ایجاد جمعیت بزرگ‌تری از سلول‌های گرانولوزا با رشد بیش‌تر عروق لایه‌ی تکا همراه است. در حوالی روز نهم چرخه، ساختار عروقی لایه‌ی تکای فولیکول غالب، دو برابر سایر فولیکول‌های انترال است. بدین وسیله این امکان فراهم می‌شود که گنادوتروپین‌ها به طور ترجیحی به فولیکول غالب تحویل شوند. به این ترتیب فولیکول غالب پاسخ‌دهی به FSH را حفظ کرده و علی‌رغم کاهش سطح گنادوتروپین‌ها، به رشد و فعالیت خود ادامه می‌دهد (Filicori et al., 1986؛ Magoffin, 1991).
به منظور پاسخ به صعود هورمون‌ها در هنگام تخمک‌گذاری و تبدیل موفقیت‌آمیز به جسم زرد، سلول‌های گرانولوزا باید دارای گیرنده‌های LH باشند. FSH، تشکیل گیرنده‌های LH بر روی سلول‌های گرانولوزای فولیکول‌های انترال بزرگ را القا می‌نماید. در این جا نیز استروژن و پپتیدهای اتوکرین – پاراکرین موضعی (در نخستی‌ها) به عنوان هماهنگ ‌کننده‌های اصلی عمل می‌کنند. با افزایش غلظت استروژن در داخل فولیکول، FSH کانون اثر خود را از تنظیم افزایش گیرنده خود به تولید گیرنده‌های LH تغییر می‌دهد. قابلیت تداوم پاسخ‌دهی علی‌رغم کاهش سطح FSH و همچنین وجود محیطی با غلظت بالای استروژن موضعی در فولیکول غالب، شرایط بهینه را برای تولید گیرنده‌های LH فراهم می‌آورد. LH می‌تواند تولید گیرنده‌های خود را در سلول‌های گرانولوزای تحریک‌شده توسط FSH القا نماید، اما مکانیسم اصلی شامل تحریک توسط FSH و تقویت به‌وسیله استروژن است. نقش استروژن فراتر از سینرژیسم و تقویت اثر FSH است؛ وجود استروژن الزامی است (Evans et al., 1992).
فولیکول پیش تخمک‌گذاری
سلول‌های گرانولوزای فولیکول پیش‌تخمک‌گذاری بزرگ‌شده و دارای انکولوزیون‌های لیپیدی می‌شوند، حال آن که لایه تکا واکوئله شده و دارای عروق زیادی می‌شود؛ این وضعیت به فولیکول پیش تخمک‌گذاری، یک نمای پرخون می‌دهد. اووسیت وارد فرایند میوز شده و به پایان تقسیم کاهشی (Reduction division) خود نزدیک می‌شود. با نزدیک شدن به زمان بلوغ، فولیکول پیش‌تخمک‌گذاری مقادیر بیش‌تری استروژن تولید می‌کند. در اواخر فاز فولیکولار، سطح استروژن ابتدا به آهستگی بالا می‌رود، سپس این افزایش شتاب گرفته و سطح استروژن حدود 24 تا 36 ساعت پیش از تخمک‌گذاری به اوج می‌رسد. فوران LH هنگامی آغاز می‌گردد که سطح استرادیول به بالاترین میزان خود برسد. فوران LH ضمن آن‌که فولیکول انتخاب شده را برای تخمک‌گذاری تحریک می‌کند، سرنوشت فولیکول‌های باقی‌مانده را نیز تعیین می‌کند. در فولیکول‌های باقی‌مانده (که دارای سطح پایین‌تری از استروژن و FSH هستند)، LH باعث غلبه بیش از پیش آندروژن می‌شود (Zelinski- Wooten et al., 1993).
LH از طریق گیرنده‌های خود، لوتئینیزه شدن سلول‌های گرانولوزای فولیکول غالب را تحریک می‌کند؛ این فرایند به تولید پروژسترون منجر می‌شود. گیرنده LH به محض تولید، ادامه‌ی رشد سلول‌ها را مهار کرده و انرژی سلول ‌را معطوف به استروئیدوژنز می‌کند (IGF این فعالیت را تقویت می‌کند). در حوالی روز 10 چرخه، می‌توان افزایش سطح پروژسترون را در خون وریدی خارج شده از تخمدان حاوی فولیکول پیش‌تخمک‌گذاری مشاهده نمود. این افزایش اندک اما پراهمیت، از نظر فیزیولوژیک در تولید پروژسترون در دوره‌ی پیش از تخمک‌گذاری اهمیت بسیار زیادی دارد. پیش از این زمان، سطح خونی پروژسترون حاصل تولید پروژسترون توسط غده‌ی آدرنال است. در دوره‌ی پیش از تخمک‌گذاری، گیرنده‌های پروژسترون به تدریج بر روی سلول‌های گرانولوزای فولیکول غالب پدیدار می‌شوند. از گذشته این عقیده وجود داشته است که گیرنده‌های پروژسترون در پاسخ به استروژن و از طریق یک مکانیسم وابسته به گیرنده‌ی استروژن بیان می‌شوند؛ اما این‌گونه نیست. طی مطالعه‌ی میمون‌ها، شواهدی قوی به دست آمده‌اند که نشان می‌دهند LH، بیان گیرنده‌های پروژسترون را در سلول‌های گرانولوزا تحریک می‌کند. نتایج بررسی‌های آزمایشگاهی سلول‌های انسانی نشان می‌دهند که سطح پروژسترون و بیان گیرنده‌های پروژسترون در دوره‌ی پیش از تخمک‌گذاری مستقیماً میتوز را در سلول‌های گرانولوزا مهار می‌کند. احتمالاً علت آن که تکثیر سلول‌های گرانولوزا به محض پیدایش گیرنده‌های LH بر روی این سلول‌ها دچار محدودیت می‌شود، همین مسئله است (Zelinski-Wooten et al., 1994).
پروژسترون، پاسخ پس‌خوراندی مثبت به استروژن را طی دو الگوی وابسته به زمان و وابسته به دوز، تحت تاثیر قرار می‌دهد. چنانچه پروژسترون زمانی تجویز شود که استروژن کافی فراهم باشد، می‌تواند با اثر مستقیم بر روی هیپوفیز باعث تسهیل پاسخ پس‌خوراندی مثبت به استروژن شود. اگر سطح استرادیول از حد آستانه پایین‌تر باشد، پروژسترون می‌تواند مشخصاً باعث صعود سطح LH شود. به این ترتیب با تجویز پروژستین در زنانی که دچار آمنوره و عدم تخمک‌گذاری هستند، گاه در کمال تعجب تخمک‌گذاری شروع می‌شود. چنانچه پروژسترون پیش از محرک استروژنی یا در دوزهای بالا (که منجر به ایجاد سطوح خونی بالای 2 نانوگرم در میلی‌لیتر شود) تجویز گردد، فوران LH در اواسط چرخه مهار می‌شود (Pellicer et al., 1991).
سطوح نسبتاً پایین پروژسترون که از فولیکول در حال رسیدن سرچشمه می‌گیرد، در هماهنگ‌سازی دقیق فوران هورمون‌ها در اواسط چرخه نقش دارد. پروژسترون علاوه بر این که دارای اثر تسهیل‌کنندگی بر روی LH است، در اواسط چرخه نقش مهمی در فوران FSH دارد. این اثر پروژسترون را می‌توان به عنوان گامی دیگر برای اطمینان از تکمیل اثر FSH بر روی فولیکول دانست (به‌ویژه اطمینان از این که مجموعه‌ای کامل از گیرنده‌های LH در لایه گرانولوزا وجود داشته باشد). در برخی شرایط آزمایشگاهی، افزایش سطح استرادیول می‌تواند به تنهایی باعث فوران همزمان FSH و LH شود؛ این یافته نشان می‌دهند که پروژسترون به طور قطع، اثر استرادیول را تقویت می‌کند، اما ممکن است وجود آن ضروری نباشد. با این حال، متوقف ساختن سنتز پروژسترون در اواسط چرخه یا مهار عملکرد آن در میمون‌ها باعث مختل شدن فرایند تخمک‌گذاری و لوتئیتزاسیون می‌شود. استروژن و پروژسترون برای ایجاد این اثرات، نیازمند وجود و عملکرد مداوم GnRH هستند (Hild-Pelito et al., 1988).
سطح پلاسمای 17- α هیدروکسی پروژسترون در دوره‌ی پیش از تخمک‌گذاری افزایش می‌یابد. به نظر نمی‌رسد که این استروئید در تنظیم چرخه نقش داشته باشد. وجود این ماده در خون صرفاً حاصل ترشح آن به عنوان یک ترکیب حد واسط است. افزایش سطح آندروژن‌ها در این مرحله از چرخه می‌تواند با دو هدف صورت گیرد: 1) نقش موضعی آندروژن‌ها در تخمدان جهت تقویت فرایند آترزی، و 2) ایجاد اثر سیستمیک برای افزایش میل جنسی. آندروژن‌های داخل تخمدانی باعث تسریع مرگ سلول‌های گرانولوزا و آترزی فولیکول‌ها می‌شوند. مکانیسم اختصاصی این اثر نامشخص است. با این حال می‌توان آن را حاصل مهار اثر استروژن و فاکتورهای اتوکرین ـ پاراکرین در تقویت اثر FSH دانست. به این ترتیب، آندروژن‌ها ممکن است برای حصول اطمینان از آن که تنها یک فولیکول غالب به نقطه‌ی تخمک‌گذاری می‌رسد، نقشی تنظیمی را برعهده داشته باشند (Hernandez et al., 1990).
میل جنسی را می‌توان با تجویز آندروژن‌ها تحریک نمود. چنانچه افزایش سطح آندروژن‌ها در اواسط چرخه، محرک میل جنسی باشد، آن گاه بایستی همزمان با این افزایش، فعالیت جنسی فرد نیز افزایش یابد. مطالعات اولیه نتوانستند این الگو را نشان دهند، زیرا در این مطالعات، عمدتاً مردان آغازگر فعالیت جنسی بودند. چنانچه تنها رفتارهای جنسی آغاز شده توسط زنان مورد مطالعه قرار گیرد، می‌توان افزایش فعالیت جنسی زنان را در طول فاز تخمک‌گذاری چرخه‌ی قاعدگی مشاهده نمود. گزارش شده است که فعالیت جنسی زوج‌ها در زمان تخمک‌گذاری افزایش می‌یابد. به این ترتیب افزایش سطح آندروژن‌ها در اواسط چرخه می‌تواند باعث افزایش فعالیت جنسی در زمانی شود که بیش‌ترین احتمال حاملگی وجود دارد (Hernandez et al., 1990).
تخمک‌گذاری
فولیکول پیش‌تخمک‌گذاری از طریق تولید استرادیول، تخمک‌گذاری خود را تحریک می‌کند. زمان‌بندی چرخه‌ها (حتی در یک فرد خاص) از تنوع قابل توجهی برخوردار است. طبق یک برآورد دقیق و مستدل، می‌توان گفت که تخمک‌گذاری 12-10 ساعت پس از فوران LH و 36-34 ساعت پس از فوران استرادیول روی می‌دهد. به نظر می‌رسد که شروع فوران LH، قابل اعتماد‌ترین شاخص برای پیش‌بینی زمان تخمک‌گذاری است؛ سطح LH، 36-24 ساعت پیش از پاره شدن فولیکول شروع به افزایش می‌کند. به منظور تکمیل بلوغ اووسیت، غلظت LH باید به مدت 72-14 ساعت در یک حد آستانه حفظ شود. فوران LH معمولا 50-48 ساعت طول می‌کشد. به دلیل لزوم رعایت دقیق زمان‌بندی در برنامه‌های لقاح آزمایشگاهی (IVF)، داده‌های جالبی در اختیار محققان قرار گرفته است. معمولاً فوران LH در حوالی ساعت 3 صبح مشاهده می‌شود؛ در دو سوم از زنان، فوران LH در حد فاصل نیمه شب تا 8 صبح شروع می‌شود. در فصل بهار تخمک‌گذاری عمدتاً در صبح و در فصول پاییز و زمستان عمدتاً در عصر روی می‌دهد. در نیمکره‌ی شمالی، در ماه‌های ژوئیه تا فوریه (اواسط تیر تا اواسط بهمن)، حدود 90 درصد از زنان بین ساعت 4 تا 7 بعد از ظهر تخمک‌گذاری می‌کنند؛ در فصل بهار 50 درصد از زنان در حد فاصل نیمه شب تا 11 صبح تخمک‌گذاری می‌نمایند (Zelinski-Wooten et al., 1994).
اکثر مطالعات نشان داده‌اند که وقوع تخمک‌گذاری در تخمدان راست بیش از تخمدان چپ است (55 درصد در مقابل 45 درصد) و همچنین قابلیت باروری اووسیت‌های نشأت گرفته از تخمدان راست بالاتر است. این که تخمک‌گذاری در تخمدان راست انجام شود یا تخمدان چپ، ویژگی‌های چرخه را تحت تأثیر قرار نمی‌دهد. چرخه‌هایی که فازهای فولیکولار کوتاهی دارند معمولا با تخمک‌گذاری دگرسو (Contraleteral) همراه هستند، اما در چرخه‌هایی که فاز فولیکولار بلندی دارند، تخمک‌گذاری به صورت تصادفی انجام می‌شود. تناوب تخمک‌گذاری در بین دو تخمدان عمدتاً در زنان جوان دیده می‌شود، اما پس از 30 سالگی، تخمک‌گذاری بیش‌تر در تخمدان یک سمت انجام می‌شود؛ با این حال در سراسر سال‌های باروری یک زن، میزان تخمک‌گذاری در تخمدان راست بالاتر است. احتمال بارداری در تخمک‌گذاری‌های دگرسو بیش‌تر از تخمک‌گذاری‌های یک سویه (Ipsilateral) است. احتمال تخمک‌گذاری یک سویه با افزایش سن و کاهش قدرت باروری افزایش می‌یابد (Yoshimura et al., 1987).
فوران گنادوتروپین‌ها باعث تحریک مجموعه وقایع زیادی می‌گردد که حاصل آن‌ها نهایتاً تخمک‌گذاری (آزاد شدن اووسیت‌ و توده‌ای از سلول‌های گرانولوزای اطراف آن) است. فوران LH باعث از سرگیری میوز در اووسیت می‌شود (تا زمانی که اسپرم وارد تخمک نشده و جسم قطبی دوم آزاد نشده باشد، میوز کامل نمی‌شود). افزایش سطح LH موجب آغاز لوتئینیزه شدن سلول‌های گرانولوزا و تولید پروژسترون، افزایش اندازه‌ی توده‌ی سلولی اطراف اووسیت و سنتز پروستاگلاندین‌ها و سایر ایکوزانوئیدهای لازم برای پاره شدن فولیکول نیز می‌شود. فاکتورهای موضعی از بلوغ و لوتئینیزاسیون پیش از موعد اووسیت جلوگیری می‌کنند. درست پیش از تخمک‌گذاری سطح AMP حلقوی در داخل فولیکول افزایش می‌یابد؛ این افزایش در اثر القای LH روی می‌دهد. سلول‌های کومولوس اووفروس با سایر سلول‌های گرانولوزا تفاوت دارند؛ این سلول‌ها فاقد گیرنده‌ی LH بوده و پروژسترون تولید نمی‌کنند؛ اووسیت بیان گیرنده‌های LH را (که حاصل تحریک FSH است) در سلول‌های گرانولوزای مجاور مهار می‌کند. اووسیت سلول‌های کومولوس را قادر می‌سازد تا درست پیش از تخمک‌گذاری به تغییرات بیوشیمیایی و فیزیکی ناشی از گنادوتروپین‌ها پاسخ دهند. احتمالاً آن دسته از فاکتورهای موضعی که از بلوغ اووسیت نارس و لوتئینیزاسیون جلوگیری می‌کنند، تحت کنترل اووسیت هستند. یکی از مدیاتورهای این سیستم کنترلی، اکسید نیتریک است. اکسید نیتریک باعث حفظ پیوندگاه‌های شکاف‌دار می‌گردد. اکسید نیتریک در مقابل از سرگیری فرایند میوز در اووسیت و تخریب شبکه‌ی پیوندگاه‌های شکاف‌دار مقاومت می‌کند؛ این مقاومت تا آنجا ادامه دارد که افزایش شدید سطح LH بر آن غلبه کرده و ارتباط بین اووسیت و سلول‌های فولیکولار را از بین ببرد (Couzinet et al., 1992).
با فوران LH، سطح پروژسترون موجود در فولیکول تا زمان تخمک‌گذاری به افزایش خود ادامه می‌دهد. افزایش پیش‌رونده سطح پروژسترون ممکن است در پایان دادن به اوج LH نقش داشته باشد؛ پروژسترون در غلظت‌های بالا ممکن ست یک اثر پس‌خوراندی منفی را اعمال نماید. پروژسترون علاوه بر اثرات مرکزی خود، قابلیت اتساع جدار فولیکول را نیز افزایش می‌دهد. تغییر در ویژگی‌های الاستیک جدار فولیکولی برای توجیه افزایش سریع حجم مایع فولیکولی، که درست پیش از تخمک‌گذاری روی می‌دهد، ضروری است. این افزایش حجم، تغییر قابل توجهی در فشار داخل فولیکول نمی‌دهد. آزاد شدن تخمک با تغییرات دژنراتیو کلاژن در جدار فولیکول همراه است؛ به این ترتیب جدار فولیکول درست پیش از تخمک‌گذاری نازک و کشیده می‌شود. FSH و LH و پروژسترون فعالیت آنزیم‌های پروتئولیتیک را تحریک می‌کنند. این امر باعث هضم کلاژن موجود در جدار فولیکول و افزایش اتساع‌پذیری آن می‌شود. اوج گرفتن سطح گنادوتروپین‌ها باعث رها شدن هیستامین نیز می‌شود. در برخی مدل‌های آزمایشگاهی، هیستامین به تنهایی می‌تواند تخمک‌گذاری را القا نماید (Hibbert et al., 1996).
فاز لوتئال
پیش از پاره شدن فولیکول و آزاد شدن تخمک، اندازه‌ی سلول‌های گرانولوزا شروع به افزایش می‌کند و این سلول‌ها یک نمای واکوئله‌ی خاص را به خود می‌گیرند که همراه با تجمع یک رنگ‌دانه‌ی زرد به نام لوتئین در آن‌هاست. نام جسم زرد و فرایند لوتئینیزاسیون از اسم این رنگدانه مشتق شده است. طی سه روز نخست پس از تخمک‌گذاری، سلول‌های گرانولوزا به بزرگ شدن ادامه می‌دهند. به علاوه ممکن است سلول‌های لوتئینی تکا از استروما و تکای اطراف تمایز یافته و تبدیل به جزئی از جسم زرد شوند. تجزیه‌ی لامینای قاعده‌ای و واسکولایزه شدن و لوتئینیزاسیون سریع، تعیین منشأ برخی سلول‌ها را دشوار می‌سازد. پس از توقف افزایش LH، نفود مویرگ‌ها به لایه‌ی گرانولوزا شروع می‌شود. مویرگ‌ها به حفره‌ی مرکزی رسیده و اغلب آن را پر از خون می‌کنند. یکی از ویژگی‌های مهم فرایند لوتئینیزاسیون، آنژیوژنز است (Brännström et al., 1997).
در روز 8 یا 9 پس از تخمک‌گذاری، واسکولاریزاسیون به حداکثر می‌رسد؛ این امر با به حداکثر رسیدن سطح خونی استرادیول و پروژسترون همراه است. جسم زرد دارای یکی از بالاترین نسبت‌های جریان خون به جرم واحد در بدن است. گاه رشد عروق منجر به خونریزی‌های توقف‌ناپذیر و اعمال جراحی حاد اورژانس می‌شود؛ این اتفاق در هر زمانی از فاز لوتئال ممکن است روی دهد. در زنانی که تحت درمان با عوامل ضد انعقاد قرار دارند، این یک خطر بالینی قابل توجه است؛ این افراد باید داروهای جلوگیری‌کننده از تخمک‌گذاری دریافت کنند. فعالیت لوتئال طبیعی، مستلزم رشد مناسب فولیکول در پیش از تخمک‌گذاری است. سرکوب FSH در طول فاز فولیکولار باعث کاهش سطح استرادیول در پیش از تخمک‌گذاری می‌شود. سرکوب FSH همچنین باعث کاهش تولید پروژسترون در اواسط فاز لوتئال و کاهش توده‌ی سلول‌های لوتئال می‌گردد (Caraty et al., 1995).
شواهد آزمایشگاهی از این عقیده حمایت می‌کنند که تجمع گیرنده‌های LH در فاز فولیکولار تعیین‌کننده‌ی میزان لوتئینیزاسیون و ظرفیت عملکردی جسم زرد در آینده است. تبدیل موفقیت‌آمیز گرانولوزای بدون رگ فاز فولیکولار به بافت لوتئال واسکولاریزه نیز حائز اهمیت است. از آن جایی که تولید استروئیدها به انتقال کلسترول توسط LDL وابسته است، رگ‌دار شدن لایه گرانولوزا برای فراهم کردن زمینه جهت رسیدن LDL-کلسترول به سلول‌های لوتئال ضروری است؛ به این ترتیب سوبسترای کافی جهت تولید پروژسترون فراهم می‌شود. یکی از وظایف مهم LH، تنظیم اتصال به گیرنده‌ی LDL، فرایند وارد شدن این گیرنده به درون سلول و پردازش پساگیرنده‌ای (Postreceptor processing) است؛ طی مراحل اولیه لوتئینیزاسیون و در پاسخ به افزایش سطح LH در اواسط چرخه، بیان گیرنده LDL در سلول‌های گرانولوزا القا می‌شود. از طریق این مکانیسم، کلسترول در اختیار میتوکندری قرار می‌گیرد تا به عنوان واحد ساختمانی پایه‌ای در استروئیدوژنز مورد استفاده قرار گیرد (Smith et al., 1985).
طول عمر و فعالیت استروئیدوژنیک جسم زرد به تداوم ترشح LH وابسته است. بررسی زنانی که هیپوفیز آن‌ها برداشته شده است نشان می‌دهد که عملکرد نرمال جسم زرد مستلزم وجود دائمی مقادیر اندکی از LH است. تجویز آگونیست‌ها یا آنتاگونیست‌های GnRH یا قطع GnRH در زمانی که تخمک‌گذاری از طریق تجویز GnRH ضربانی القا شده است باعث لوتئولیز فوری می‌شود؛ این یافته مؤید وابستگی جسم زرد به LH است. شواهدی وجود ندارد که نشان دهد سایر هورمون‌های لوتئوتروپیک (مانند پرولاکتین) نقشی را در چرخه‌ی قاعدگی نخستی‌ها ایفا می‌کنند. جسم زرد، هموژن نیست. به جز سلول‌های لوتئال، جسم زرد واجد سلول‌های اندوتلیال، لکوسیت‌ها و فیبروبلاست‌ها نیز می‌باشد. بخش اعظم جسم زرد را سلول‌های غیر استروئید ساز تشکیل می‌دهد (حدود 70 درصد از کل سلول‌ها). سلول‌های ایمنی لکوسیتی، سیتوکین‌های مختلفی را تولید می‌کنند (از جمله اینترلوکین-1β و α-TNF). انواع زیادی از لکوسیت‌ها در جسم زرد حضور دارند که منبعی غنی از آنزیم‌های سیتولیتیک، پروستاگلاندین‌ها و فاکتورهای رشد دخیل در آنژیوژنز، استروئیدوژنز و لوتئولیز را تشکیل می‌دهند (Lei et al., 1991).
جسم زرد یکی از بهترین نمونه‌های ارتباط و تعامل در زیست‌شناسی است. به عنوان مثال سلول‌های استروئید ساز فاکتورهای مؤثر بر آنژیوژنز را تولید می‌نمایند. عملکرد هماهنگ این سیستم، با میزان پیچیدگی آن نسبت عکس دارد. سلول‌های اندوتلیال حدود 35 درصد از سلول‌های یک جسم زرد بالغ را تشکیل می‌دهند. همانند سایر نقاط بدن، در این جا نیز سلول‌های اندوتلیال در واکنش‌های ایمنی و فعالیت‌های اندوکرین شرکت می‌کنند. سلول‌های اندوتلیال منبعی از اندوتلین-1 هستند؛ این ماده در پاسخ به تغییرات جریان خون، فشار خون و فشار اکسیژن بیان می‌شود. به طور طبیعی سطح پروژسترون پس از تخمک‌گذاری به سرعت افزایش می‌یابد. سطح پروژسترون تقریبا 8 روز پس از فوران LH به حداکثر می‌رسد. در طول فاز لوتئال، رشد فولیکول‌های جدید از طریق کاهش سطح گنادوتروپین‌ها (که ناشی از پس‌خوراند منفی استروژن، پروژسترون و اینهیبین –A است) بیش از پیش مهار می‌شود. با پدیدار شدن گیرنده‌های LH بر روی سلول‌های گرانولوزای فولیکول غالب و متعاقباً نمو فولیکول و تبدیل آن به جسم زرد، بیان اینهیبین تحت کنترل LH در می‌آید و به جای اینهیبین –B، اینهیبین –A بیان می‌شود. سطح خونی اینهیبین –A در اواخر فاز فولیکولار رو به افزایش و در اواسط فاز لوتئال به حداکثر می‌رسد. به این ترتیب، اینهیبین –A در سرکوب FSH و به حداقل رساندن سطح آن در فاز فولیکولار نقش دارد. در طول فاز لوتئال، موجی از رشد فولیکول‌های کوچک مشاهده می‌شود؛ این پدیده احتمالاً در پاسخ به فوران FSH در اواسط چرخه بروز می‌کند؛ با این حال، سرکوب FSH در فاز لوتئال ضامن این است که یک فولیکول بزرگ و بالغ ظاهر نشود (Shikone et al., 1996).
ترشح پروژسترون و استرادیول در طول فاز لوتئال اپیزودیک است؛ تغییرات مشاهده شده، ارتباط نزدیکی با پالس‌های LH دارند. به دلیل این ترشح اپیزودیک، طی فازهای لوتئال کاملاً نرمال، سطح پروژسترون در اواسط فاز لوتئال نسبتا پایین است؛ برخی‌ها به غلط تصور می‌کنند که این پایین بودن سطح پروژسترون، نشانگر آن است که فاز لوتئال کافی نمی‌باشد. جسم زرد نخستی‌ها از این لحاظ منحصر به فرد است که استروژن تولید می‌کند؛ با این حال برخلاف فاز فولیکولار، تولید استروژن در فاز لوتئال وابسته به LH است. در داخل جسم زرد، پروژسترون به صورت موضعی عمل نموده و باعث تقویت لوتئینیزاسیون سلول‌های گرانولوزا می‌شود (فرایند لوتئینیزاسیون توسط LH القا می‌شود)، همچنین پروژسترون آپوپتوز را مهار نموده و سنتز خود را (که وابسته به LH است) پشتیبانی می‌کند (Zeleznik and Little-Ihrig, 1990).
در یک چرخه‌ی نرمال، بازه‌ی زمانی بین اوج سطح LH در اواسط چرخه تا قاعدگی به طور ثابت حدود 14 روز است. در عمل، طول 11 تا 17 روزه برای فاز لوتئال، نرمال تلقی می‌شود. در 6-5 درصد از افراد، طول فازهای لوتئال کوتاه است. می‌دانیم که تنوع زیاد طول چرخه در بین زنان مختلف ناشی از تفاوت تعداد روزهای لازم برای رشد و بلوغ فولیکول‌ها در فاز فولیکولار است. فاز لوتئال را نمی‌توان حتی از طریق افزایش پیش‌رونده دز LH به طور نامحدود ادامه داد. این مسئله نشان می‌دهد که از بین رفتن جسم زرد، ناشی از یک مکانیسم لوتئولیتیک فعال است (Retamales et al., 1994).